МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Обеспечивают передвижение веществ по растению: восходящего тока, несущего от корня к надземным частям воду и растворы минеральных веществ, и нисходящего тока, несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуществляется по трахеальным элементам ксилемы — сосудам и трахеидам, а нисходящий ток — по ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками-спутницами).

Сосуды, или трахеи — наиболее прогрессивные и функционально эффективные элементы ксилемы. Образуются из вертикально расположенных меристематических клеток. При дифференциации они вытягиваются, их поперечные оболочки перфорируют (продырявливаются) или растворяются, продольные стенки местами утолщаются и одревесневают, в результате чего протопласт отмирает. Сформировавшиеся сосуды представляют собой членистые капилляры с пористыми оболочками или внутренними утолщениями в виде колец, спирали, лестницы (рис. 1.21). Форма, размеры члеников, тип перфораций и поровости, характер внутренних утолщений — систематические признаки. Первичные, про камбиальные сосуды узкие, с кольчатыми и спиральными утолщениями. Вторичные, камбиальные сосуды более широкие, по характеру утолщений — лестничные, точечные или сетчатые. Между всеми типами сосудов и отдельными члениками сосуда наблюдаются переходы: кольчато-спиральные, лестнично-точечные и др. Сосуды функционируют короткое время, так как их постепенно закупоривают тиллы — выросты паренхимы внутрь сосуда (рис. 1.21, 7).

Рис. 1.21. Сосуды: 1 — кольчатый; 2 — спиральные; 3 — лестничный; 4 — точечные; 5 — сетчатый; 6 — схема сочленения трубки сосуда; 7 — спиральный сосуд с тиллами (продольный и поперечный срезы)

Трахеиды — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Сообщаются между собой и проводят вещества с помощью окаймленных пор. Если они отсутствуют, трахеида называется волокнистой и аналогично либриформу выполняет механическую функцию. Трахеиды, подобно сосудам, могут иметь внутри лестничные и спиральные утолщения (рис. 1.23).

Ситовидные трубки (рис. 1.22) образуются из ряда вертикально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они вытягиваются, а поперечные оболочки перфорируют, образуя ситовидные пластинки. Через отверстия в них — ситовидные поля — сообщаются трубчатые клетки-членики. Оболочки ситовидных трубок целлюлозные, протопласт сохраняется, но ядра и тонопласт разрушаются, цитоплазма теряет избирательно-пропускную способность, раздражимость и другие свойства. Однако ситовидные трубки не отмирают, потому что рядом с ними находятся сопровождающие клетки, или клетки-спутницы, образующиеся при продольном делении члеников ситовидной т рубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, поступающие в ситовидные трубки и обеспечивающие их жизнедеятельность. Осенью канальцы ситовидных пластинок закупориваются каллозой, которая весной может растворяться, и тогда работа ситовидных трубок возобновляется. Таким образом они функционирует несколько лет.

Рис. 1.22. Элементы флоэмы: 1 — 5 — развитие ситовидной трубки с клеткам спутницами (на продольных и поперечных срезах): 1 — клетки боковой меристемы; 2 — 4 —дифференцировка членика ситовидной трубки и клеток-спутниц; 5 — зрелая ситовидная трубка; 6 — стареющая ситовидная трубка с каллозой; 7 — элементы флоэмы на поперечном срезе; а — членик ситовидной трубки; 6 — ситовидная пластинка; в — клетки-спутницы; г — лубяные волокна; д — лубяная паренхима

Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими элементами, образуя сложные ткани — ксилему и флоэму.

Ксилема, или древесина, состоит из первичных (прокамбиальных) и вторичных (камбиальных) элементов, выполняющих определенные функции: проводящие ткани — сосуды и трахеиды, механические — древесинные волокна, запасающие ткани — древесинная паренхима и заменяющие волокна (рис. 1.23).

Рис. 1.23. Элементы ксилемы: А — отдельные элементы с поверхности; Б — поперечный срез; 1 — членик сосуда; 2, 3 — сосуды пористый и спиральный; 4 — 6 — трахеиды; 4 — спиральная; 5 — с окаймленными порами; 6 — волокнистая; 7 — древесинное волокно; 8 — перегородчатый либриформ; 9 — заменяющее волокно; 10 — древесинная паренхима; 11 — лучевая паренхима

Флоэма, или луб (рис. 1.22), также включает элементы первичного (прокамбиального) и вторичного (камбиального) происхождения различного назначения: проводящие ткани — ситовидные клетки или ситовидные трубки с клетками-спутницами, механическая ткань — лубяные волокна, запасающая ткань — лубяная паренхима. Иногда механические волокна отсутствуют. Часто во флоэме образуются млечники или другие секреторные структуры.

Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки (рис. 1.24).

Рис. 1.24. Типы проводящих пучков: А — коллатеральный закрытый; Б — коллатеральный открытый; В — биколлатеральный; Г — радиальный; Д — центрофлоэмный; Е — центроксилемный; 1 — флоэма; 2 — ксилема; 3 — камбий; 4 — склеренхима

Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные.

Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).

Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками флоэмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др.

Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными, если флоэма окружает ксилему. Ценгрофлоэмные пучкиформируются чаще у однодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.

Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.