СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ I. РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

ГЛАВА 4. ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ И ИЗ КЛЕТОК

Все клетки отделены от окружающей среды плазматической мембраной. Пространство эукариотических клеток, кроме того, разделено целой системой внутренних мембран, к которым относятся эндоплазматический ретикулум, диктиосомы и наружные мембраны органелл (рис. 4-1). Клеточные мембраны нельзя назвать непроницаемыми барьерами, поскольку клетки способны регулировать количество и тип проходящих через мембраны веществ, а часто и направление движения. Это свойство необходимо живым клеткам, поскольку немногие метаболические процессы протекали бы с нужной скоростью, если бы зависели от концентрации веществ, находящихся вне клетки. Действительно, одним из критериев, характеризующих живую систему, может служить разница в концентрации различных веществ в живой системе и в окружающей среде.

Рис. 4-1. Электронная микрофотография клетки кончика корня кукурузы (Zea mays). Клетка зафиксирована перманганатом калия, который избирательно связывается с биологическими мембранами, и поэтому на микрофотографии хорошо видны эндоплазматический ретикулум, диктиосомы и наружные мембраны органелл. Эти мембраны регулируют обмен веществ клетки с окружающей средой и контролируют передвижение веществ из одной части клетки в другую

Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и химических свойств мембран и идущих через них ионов или молекул. Вода — основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.

Законы движения воды

Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объемного потока, диффузии и осмоса.

Объемный поток

Объемный поток — это общее движение воды (или другой жидкости), которое происходит благодаря разнице в потенциальной энергии воды, обычно называемой водным потенциалом.

Простой пример воды, обладающей потенциальной энергией, — это вода за плотиной или на вершине водопада. Когда вода устремляется вниз, ее потенциальная энергия может перейти в механическую энергию водяного колеса или в механическую, а затем и в электрическую энергию гидротурбины (рис. 4-2).

Рис. 4-2. Вода, находящаяся на вершине водопада, обладает потенциальной энергией. При падении воды ее потенциальная энергия переходит в кинетическую, которая может быть превращена в механическую и способна совершить работу

Другой источник водного потенциала — давление. Если поместить воду в резиновую грушу и сдавить ее, то вода, подобно находящейся на вершине водопада, будет иметь водный потенциал и перемещаться в то место, где он ниже. Можно ли с помощью давления заставить подниматься вверх воду, текущую вниз? Да, можно, но только до тех пор, пока водный потенциал, создаваемый давлением, превышает водный потенциал, создаваемый силой тяжести. Вода перемещается аз области более высокого водного потенциала в область более низкого независимо от причины, создающей это различие.

Концепция водного потенциала позволяет физиологам предсказать путь движения воды в различных условиях. Водный потенциал определяют, как давление, необходимое для остановки движения воды (то есть гидростатическое давление) в определенных условиях. Давление измеряют в барах¹⁾. Бар — это единица давления, равная среднему давлению воздуха на уровне моря.)

¹ В системе СИ единица давления — паскаль (Па). — Прим. ред.

Диффузия

Диффузия — всем знакомое явление. Если несколько капель духов разбрызгать в одном углу комнаты, запах постепенно заполнит всю комнату, даже если воздух в ней неподвижен. Если несколько капель краски поместить в одном участке сосуда, наполненного водой, то краска постепенно распространится по всему сосуду. Этот процесс может занять день и более в зависимости от размеров сосуда, температуры и величины молекул краски.

Почему перемещаются молекулы краски? Если бы вы могли наблюдать за отдельными молекулами краски в сосуде (рис. 4-3), вы увидели бы, что их движение хаотично. Наблюдение за скоростью или направлением движения одной молекулы не дает представления о том, как располагаются молекулы относительно друг друга. Так как же попадают молекулы из одной части сосуда в другую? Представьте себе тонкий вертикальный срез сосуда. Молекулы краски будут входить в этот срез и выходить из него, некоторые движутся в одном направлении, другие — в противоположном. Однако можно было бы заметить, что больше молекул поступает с той стороны, где их концентрация выше. Почему? Да просто потому, что их там больше. Поскольку в нашем случае молекул краски больше слева, то больше их будет случайно перемещаться вправо, несмотря на равную вероятность движения любой молекулы направо и налево. Следовательно, результирующее (нетто-) движение молекул краски будет происходить слева направо. Точно так же, если бы мы могли видеть движение отдельных молекул воды в сосуде, мы бы зарегистрировали их нетто-движение справа налево.

Рис. 4-3. Схема процесса диффузии. Диффузия — следствие хаотичного движения отдельных молекул, которое в результате приводит к их перемещению из области с более высокой концентрацией в область с более низкой. Обратите внимание, что в то время как одни молекулы (показаны в цвете) диффундируют вправо, другие — в противоположном направлении. В конце концов молекулы обоих типов распределятся равномерно. Понятно ли вам, почему результирующее движение молекул будет ослабевать по мере достижения равновесия (равномерного распределения)?

Что произойдет, когда все молекулы распределятся по сосуду равномерно? Равномерное распределение не повлияет на поведение отдельных молекул — они будут двигаться так же хаотично. Но теперь с одной стороны сосуда будет столько же молекул краски и воды, сколько с другой, и поэтому не будет определенного направления движения. Однако индивидуальное тепловое движение молекул, если не изменилась температура, останется прежним.

Движение веществ из области с более высокой концентрацией в область с более низкой называют движением по градиенту. Диффузия всегда происходит по градиенту. Движение вещества в противоположном направлении — в область с более высокой концентрацией его молекул — это движение против градиента, которое аналогично подъему в гору. Чем круче градиент, тем быстрее результирующий поток. К тому же диффузия происходит быстрее в газах, чем в жидкостях, и при высокой температуре быстрее, чем при низкой. Вы можете объяснить почему?

Обратите внимание, что в нашем воображаемом сосуде имеются два градиента. По одному из них движутся молекулы краски, по другому градиенту, им навстречу, движутся молекулы воды. В обоих случаях движение идет по градиенту. Когда молекулы распределяются равномерно, т. е. когда исчезают градиенты, молекулы продолжают двигаться, но нетто-движение в обоих направлениях прекращается. Другими словами, чистый (нетто-) транспорт молекул равен нулю. Можно сказать, что система находится в состоянии динамического равновесия.

Концепция водного потенциала помогает понять процесс диффузии. Высокая концентрация растворенного вещества в одной области, например, в одном углу сосуда, означает здесь низкую концентрацию воды и, следовательно, низкий водный потенциал. Если давление повсюду одинаково, то молекулы воды, двигаясь по градиенту, перемещаются из области высокого водного потенциала в область низкого. Участок сосуда с чистой водой имеет более высокий водный потенциал, чем участок, содержащий воду и растворенное вещество. Когда достигается динамическое равновесие, водный потенциал выравнивается во всех участках сосуда.

Укажем обязательные признаки диффузии: (7) каждая молекула движется независимо от других, (2) эти движения хаотичны. В результате диффузии диффундирующее вещество в конечном счете распределяется равномерно. Кратко диффузию можно определить, как распространение веществ в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе.

Клетки и диффузия

Диффузия — процесс медленный. Она эффективна на очень коротких расстояниях, только при большом градиенте концентрации и в сравнительно малых объемах. Например, быстрое распространение запаха в воздухе происходит главным образом не в результате диффузии, а благодаря циркуляции воздуха. Точно так же во многих клетках транспорт веществ ускоряется за счет токов цитоплазмы. Диффузия может быть ускорена и в результате метаболической активности. Например, в нефотосинтезирующей клетке кислород используется, как правило, по мере поступления, и вследствие этого концентрация кислорода выше в окружающей среде. Двуокись углерода продуцируется клеткой, поэтому ее концентрация выше в клетке.

Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. В результате устанавливается концентрационный градиент и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления.

Органические молекулы, как правило, полярны (гидрофильны) и поэтому не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако двуокись углерода и кислород, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны свободно проходит и вода. Поскольку вода нерастворима в липидах, биологи предположили, что в мембране имеются поры, по которым движутся вода и некоторые мелкие ионы.

Осмос

Пропуская воду, клеточные мембраны в то же время не пропускают большинство растворенных в ней веществ. Такие мембраны называют избирательно проницаемыми, или полупроницаемыми, а диффузию воды через эти мембраны — осмосом. Осмос вызывает передвижение воды из раствора, имеющего высокий водный потенциал, в раствор с низким водным потенциалом. В отсутствие других факторов, влияющих на водный потенциал (таких, как давление), перемещение или диффузия воды при осмосе будет происходить из области низкой концентрации растворенного вещества (и высокой концентрации воды) в область высокой концентрации растворенного вещества (и низкой концентрации воды). Присутствие растворенного вещества снижает водный потенциал, создавая градиент движения воды.

Как показано на рис. 4-4, если вода отделена от раствора полупроницаемой мембраной, то она проходит через мембрану и поднимает раствор в трубке до установления равновесия, т. е. до выравнивания водного потенциала с обеих сторон мембраны. Если в верхней части трубки приложить достаточное давление, то поступление в нее воды можно предотвратить. Давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить поступление воды, называется осмотическим давлением. (Ботаники, изучающие водный режим растений, все чаще вместо термина «осмотическое давление» употребляют эквивалентный — «осмотический потенциал». Следует только помнить, что осмотический потенциал отрицателен.) Понятие «осмотическое давление» используют, чтобы подчеркнуть уменьшение водного потенциала, вызванное присутствием растворенных веществ. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотическое давление и уменьшает водный потенциал раствора.

Рис. 4-4. Осмос и осмотическое давление. А. В трубке находится раствор, в стакане — дистиллированная вода. Б. Полупроницаемая мембрана пропускает воду, но не пропускает растворенное вещество. Поступление воды в трубку заставляет раствор подниматься до тех пор, пока осмотическое давление, создаваемое движением воды в область более низкой ее концентрации, не уравновесится высотой (h) и плотностью столба раствора. В. Сила, которую следует приложить к поршню, чтобы предотвратить подъем раствора в трубке, служит мерой осмотического давления. Она пропорциональна высоте и плотности раствора в трубке

Движение воды определяет не природа растворенного в ней вещества, а его количество — число частиц (молекул или ионов), содержащихся в воде. Словом, изотонический обозначают растворы, имеющие равное число растворенных частиц и потому развивающие одинаковое осмотическое давление. Вода не проходит через мембрану, разделяющую два изотонических раствора, если, конечно, с одной из сторон мембраны не будет приложено физическое давление. При сравнении растворов разной концентрации раствор, содержащий меньше растворенного вещества и поэтому развивающий меньшее осмотическое давление, называется гипотоническим, а раствор, в котором растворенного вещества больше и который развивает большее осмотическое давление, называется гипертоническим. (Отметим, что изо- означает «такой же», гипер- — больше, в данном случае — больше молекул растворенного вещества; гипо- —меньше, в данном случае — меньше молекул растворенного вещества.)

Поскольку растворенные вещества уменьшают водный потенциал, гипотонический раствор имеет более высокий водный потенциал, чем гипертонический. При осмосе молекулы воды поступают через полупроницаемую мембрану в гипертонический раствор до тех пор, пока водный потенциал с обеих сторон мембраны не станет одинаковым.

Осмос и живые организмы

Движение воды через плазматическую мембрану из гипотонического раствора в гипертонический создает немалые проблемы для живых организмов, особенно обитающих в водной среде. Сложность проблем зависит оттого, гипотоничен, изотоничен или гипертоничен организм по отношению к окружающей среде. Многие одноклеточные организмы, живущие в соленой воде, как правило, изотоничны среде обитания, что и решает проблему. (Аналогично клетки высших животных изотоничны окружающей их крови и лимфе.)

Многие типы клеток окружены гипотонической средой. У некоторых пресноводных одноклеточных организмов, например, Euglena, содержимое клетки гипертонично по

отношению к окружающей воде. Следовательно, вода стремится внутрь клетки. Если в клетку поступит избыток воды, она может разбавить клеточное содержимое и даже разорвать плазматическую мембрану. Избыток воды удаляется с помощью сократительной вакуоли, которая собирает воду из всех частей клетки и выкачивает ее наружу, ритмично сокращаясь.

Тургор

Если растительную клетку помещают в гипотонический раствор, то протопласт увеличивается в объеме, плазматическая мембрана растягивается и возрастает давление на клеточную оболочку. Клетка, однако, не разрывается, поскольку ограничивающая ее клеточная оболочка достаточно прочна.

В вакуолях растительных клеток, как правило, содержатся крепкие растворы солей, сахара, органические кислоты и аминокислоты. В результате этого клетки растений постоянно осмотически поглощают воду и создают внутреннее гидростатическое давление. Это давление, направленное на клеточную оболочку, делает клетку упругой, или тургесцентной. Поэтому гидростатическое давление в растительных клетках обычно называют тургорным давлением. Тургорное давление можно определить, как давление, которое развивается в растительной клетке в результате осмоса и (или) имбибиции (см. Приложение). Тургорному давлению противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной оболочки, направленное внутрь клетки. Оно называется давлением клеточной оболочки.

Тургор особенно важен для поддержания неодревесневших частей растения. Как было показано в гл. 2, рост растительной клетки в значительной степени определяется поступлением воды, поскольку основное увеличение размера клетки происходит за счет увеличения вакуоли. Гормон ауксин, по-видимому, способствует поступлению воды, ослабляя клеточную оболочку и уменьшая этим ее сопротивление тургорному давлению.

Большинство тургесцентных растительных клеток существуют в гипотонической среде. Если, однако, тургесцентную клетку поместить в гипертонический раствор, то вода в результате осмоса начнет выходить из клетки, вакуоль и протопласт сожмутся, что приведет к отделению плазматической мембраны от клеточной оболочки — плазмолизу (рис. 4-5). Этот процесс обратим, если клетку перенести в чистую воду. На рис. 4-6 показаны клетки листа элодеи до и после плазмолиза. Хотя плазматическая мембрана и тонопласт (мембрана, ограничивающая вакуоль), за немногими исключениями, проницаемы только для воды, клеточные оболочки свободно пропускают и растворенные вещества, и воду. Потеря тургора растительными клетками может привести к увяданию, опусканию листьев и стеблей.

Рис. 4-5. Плазмолиз в эпидермальной клетке листа. А. В нормальных условиях протоплазма заполняет пространство, ограниченное клеточной оболочкой. Б. Если клетку поместить в концентрированный раствор сахарозы, вода начинает выходить из клетки в гипертоническую среду, а плазматическая мембрана сокращаться. В. Перенесенная в более концентрированный раствор сахарозы, клетка теряет больше воды, и ее протопласт сжимается сильнее

Рис. 4-6. Клетки листа элодеи. А. Тургесцентные клетки. Б. Клетки, помещенные в концентрированный раствор сахарозы. Виден плазмолиз