СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ II. ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ

ГЛАВА 6. ДЫХАНИЕ

Анаэробные пути

В эукариотических клетках (как у большинства бактерий) пируват образуется в аэробных условиях и полностью окисляется до углекислоты и воды. Однако в отсутствие кислорода пируват не является конечным продуктом гликолиза, поскольку NADH₂, образуемый при окислении глицеральдегид-3-фосфата, должен окислиться до NAD. Без этого гликолиз остановится, поскольку клетка лишится NAD как акцептора электронов. В ходе бескислородного, или анаэробного, процесса у многих бактерий, грибов, простейших и в животных клетках образуется молочная кислота, поэтому он и называется молочнокислым брожением. Например, молочная кислота образуется в мышечных клетках при энергичной работе, в частности когда легкоатлет бежит на короткие дистанции. В мышцах при образовании лактата (молочной кислоты) из глюкозы наступает «кислородная задолженность». Лактат снижает величину pH в мышцах и уменьшает тем самым способность мышечных фибрилл к сокращению, вызывая ощущение мышечной усталости. Лактат переносится в кровь, поступает в печень, где превращается в пируват, а затем в глюкозу и в гликоген.

В дрожжах и во многих растительных клетках в анаэробных условиях пируват расщепляется до этанола и СО₂. В этой ситуации NADH₂ реокисляется путем переноса электронов (и протонов) на пируват. Этому процессу предшествует удаление СО₂ (декарбоксилирование), и в результате образуются этанол и двуокись углерода вместо лактата (рис. 6-17). Поскольку основной продукт гликолиза в этих условиях — спирт, то данный процесс называют спиртовым брожением.

На кожице ягод винограда в виде «налета» присутствуют дрожжи. Когда обогащенный глюкозой сок винограда или других фруктов собирают и запасают в герметически закупоренных бочках, эти дрожжевые клетки превращают фруктовый сок в вино, сбраживая глюкозу до этанола. Однако дрожжи, как все живые существа, имеют определенный порог устойчивости к алкоголю, и когда достигается критическая концентрация (около 12%), дрожжи перестают работать.

Термодинамически молочнокислое и спиртовое брожения сходны. В обоих случаях NADH, реокисляется, и энергетический выход составляет только две молекулы АТР. Суммарное уравнение для процесса брожения глюкозы следующее:

Рис. 6-17. А. Последовательность реакций, в результате которых пируват в анаэробных условиях превращается в этанол. На первом этапе выделяется СО₂. На втором — окисляется NADH₂, а ацетальдегид восстанавливается. Большая часть энергии глюкозы остается в спирте, который является основным конечным продуктом этой цепи реакций. Однако при регенерации NAD гликолиз продолжается с малым, но иногда жизненно необходимым выходом АТР. Б. Значение анаэробного гликолиза. Дрожжевые клетки, образующие на винограде серый налет, смешиваются с соком, который выжимают из винограда. Хранение этой смеси в анаэробных условиях приводит к тому, что дрожжи окисляют глюкозу виноградного сока до спирта. При современном изготовлении вина чистые дрожжевые культуры добавляются к относительно стерильному виноградному соку для брожения. Это лучше, чем полагаться на дрожжи, обитающие на винограде

В результате спиртового брожения выделяется примерно 7% общей энергии, запасенной в молекуле глюкозы, т. е. 52 ккал; около 93% остается в виде двух молекул спирта. Из 52 ккал только 14,6 запасается в виде двух молекул АТР. Таким образом, по энергетическому выходу анаэробное брожение относительно неэффективно.