СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990
РАЗДЕЛ II. ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ
ГЛАВА 6. ДЫХАНИЕ
Заключение
Дыхание, или процесс полного окисления глюкозы, — это главный источник энергии для большинства клеток. Когда глюкоза окисляется в результате последовательных ферментативных реакций, часть ее энергии запасается в форме высокоэнергетических связей молекул АТР, а остальная теряется в виде тепла.
Гликолиз — первый этап распада глюкозы, в результате которого шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две трехуглеродные молекулы пирувата; при этом образуются по две новых молекулы АТР и NADH2. Эти реакции происходят в основном веществе цитоплазмы.
В процессе дыхания трехуглеродные молекулы пирувата в митохондриях превращаются в двухуглеродные ацетильные группы, которые включаются в цикл Кребса. В цикле Кребса ацетильные группы последовательно окисляются до двуокиси углерода. В результате окисления каждой ацетильной группы восстанавливаются четыре акцептора электронов (три NAD и один FAD) и образуется еще одна молекула АТР.
Заключительная стадия дыхания — это электронотранспортная цепь, состоящая из нескольких переносчиков электронов и ферментов, которые «встроены» во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны с высокой энергией, запасенные молекулами NAD в результате гликолиза или молекулами NAD и FAD в цикле Кребса, транспортируются по цепи переносчиков электронов «под гору» до кислорода. Большое количество энергии, которое выделяется при транспорте электронов по цепи, обеспечивает выкачивание протонов (ионы Н+) из матрикса митохондрий. Это создает электрохимический градиент Н+ на внутренней мембране митохондрии. Когда протоны возвращаются обратно в матрикс через комплекс АТР-синтетазы, выделяемая энергия используется для синтеза АТР из ADP и фосфата. В результате расщепления молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТР (большинство из них — в митохондриях).
В отсутствие кислорода пируват может превратиться либо в молочную кислоту (у многих бактерий, грибов или животных клеток), либо в этанол и СО2 (в дрожжах или в клетках растений). Анаэробный процесс, называемый брожением, дает две молекулы АТР на каждую молекулы глюкозы (две молекулы пирувата).
Приложение. Биолюминесценция
У большинства организмов энергия, запасенная в АТР, используется для нужд клетки. У некоторых, однако, химическая энергия иногда превращается в световую. Биолюминесценция, возможно, случайный, побочный продукт энергообмена у большинства люминесцентных организмов, таких, как грибы Mycena lux-coeli, показанные на фотографии, сделанной при их собственном свете. У других люминесцентных организмов, например, у светляков, свечение служит сигналом для полового партнера, и таким образом биолюминесценция выполняет полезную функцию.