СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА10. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ

Родственные связи среди эукариот

Одна из часто используемых систем классификации делит организмы на пять царств: прокариотическое (Моnеrа, или бактерии) и четыре эукариотических (рис. 10-9). Бактерии резко отличаются от всех эукариот, так что выделение их в отдельное царство вполне оправданно. Что же касается эукариот, то взаимосвязи здесь гораздо менее ясны. Большинство типов и отделов (эквивалентные категории, имеющие разные названия у животных и растений, что, кстати, вносит путаницу в классификацию протистов) состоит целиком из одноклеточных организмов, которые удивительно разнообразны. Эти группы и, как будет показано, некоторые из связанных с ними многоклеточных линий составляют царство протистов (Protista).

Рис. 10-9. Одна из возможных схем эволюционных взаимосвязей между организмами. Сплошные линии показывают филогенетические связи, пунктирные — установление симбиотических отношений. Все эукариоты произошли от одной линии клеток, содержащих митохондрии, которым в свою очередь дали начало симбиотические бактерии. Из этой линии выводится все разнообразие одноклеточных протистов. Протисты, вступившие в симбиоз с разными группами фотосинтезирующих бактерий, дали начало нескольким разным линиям современных водорослей. От определенных групп одноклеточных протистов произошли грибы, растения и животные

Происхождение многоклеточности

В истории эукариот многоклеточные организмы возникали от одноклеточных предков неоднократно. В каждом таком случае предки, если они известны, относятся к царству протистов. Три группы многоклеточных являются особенно крупными и своеобразными. Это растения (Plantae), животные (Animalia) и грибы (Fungi), которых мы считаем отдельными царствами. К ним относятся почти исключительно многоклеточные организмы, хотя известны немногие одноклеточные грибы (дрожжи), происшедшие, вероятно, от многоклеточных предков. Растения, животные и грибы наверняка возникли от разных групп одноклеточных протистов. Они резко различаются по способу питания: растения сами производят свою пищу, животные ее заглатывают, а грибы выделяют пищеварительные ферменты, расщепляющие пищу вне организма, а затем абсорбируют (всасывают) ее.

Кроме этих основных групп многоклеточных, выделяемых в отдельные царства, имеются еще три отдела, в которых хорошо представлены многоклеточные организмы. Бурые водоросли являются исключительно многоклеточными, красные — почти полностью, а зеленые водоросли включают большое число и одноклеточных, и многоклеточных форм. Так как представители этих отделов способны к фотосинтезу и среди них немало многоклеточных, некоторые ученые считают, что их следует отнести к царству растений. Однако, поскольку красные и бурые водоросли не имеют общего предка с зелеными водорослями и растениями, такая точка зрения совершенно очевидно неверна с эволюционной точки зрения. Зеленые водоросли включают предков растений, но резко отличаются от любых современных форм последних (хотя бы водным образом жизни). По этим причинам мы предпочитаем признавать растения отдельным царством, а красные, бурые и зеленые водоросли относить к протистам. Хотя эти группы и отличаются большим количеством многоклеточных организмов, следует учесть, что большинство отделов и типов протистов также имеют по крайней мере несколько многоклеточных представителей.

Митохондрии и хлоропласт

Одним из наиболее значительных событий в эволюции эукариот было приобретение ими митохондрий и хлоропластов. Как показано в гл. 2, можно утверждать, что эти сложные органеллы имеют симбиотическое происхождение, что подтверждается их структурой и природой их наследственного аппарата. Митохондрии особенно похожи на прокариот, называемых пурпурными несерными бактериями (см. гл. 11). У этой группы плазматическая мембрана несет причудливые складки, пронизывающие всю цитоплазму и напоминающие кристы митохондрий. Имеется и биохимическое сходство.

Хлоропласты, по-видимому, представляют собой потомков по крайней мере трех разных групп симбиотических фотосинтезирующих аэробных бактерий. Разные отделы фотосинтезирующих протистов («водорослей»), очевидно, не всегда родственны друг другу и приобрели свои хлоропласты в далеком прошлом независимо и неодновременно. Некоторые из бактерий, вероятно связанные с происхождением хлоропластов, будут рассматриваться в гл. 11, 14 и 15.

Формальная классификация организмов

Ниже приводится краткий обзор использованной в этой книге системы классификации, в которой признается пять царств организмов (табл. 10-2).

Царство Моnеrа

В состав этого царства входят бактерии, т. е. прокариотические организмы без ядерных оболочек, пластид, митохондрий и жгутиков с (9+2)-структурой. У них одноклеточная или колониально-одноклеточная организация (см. рис. 10-4) без протоплазматических связей между клетками. Большинство групп питается абсорбционно, но некоторые фото- или хемосинтезирующие. Размножаются преимущественно клеточным делением, хотя у нескольких групп встречается генетическая рекомбинация. Передвигаются с помощью простых жгутиков или скольжением, или неподвижны. Подробно рассматриваются в гл. 11.

Таблица 10-2. Классификация живых организмов, которые традиционно относили к растениям (краткие описания этих групп см. Приложение А)

Царство Protista

Это царство (см. рис. 10-5) в принятом здесь объеме охватывает все организмы, раньше рассматривавшиеся как простейшие (одноклеточные «животные»), а также все традиционные «водоросли», за исключением «сине-зеленых», являющихся на самом деле одной из групп бактерий. Термин «водоросли» неформальный; он используется для обозначения фотосинтезирующих эукариот, не относящихся к растениям, и цианобактерий; почти все водоросли живут в воде. В царство протистов включаются также некоторые гетеротрофные организмы, в том числе водные плесени и родственные формы (отдел Oomycota), хитридиомицеты (отдел Chytridiomycota), клеточные слизевики (отдел Acrasiomycota) и плазмодиальные слизевики (отдел Myxomycota). Эти четыре группы традиционно относили к грибам.

Репродуктивные циклы представителей этого царства разнообразны, но в типичном случае включают и клеточное деление, и половое размножение. Протисты передвигаются с помощью жгутиков или ресничек, имеющих (9+2)-структуру, или путем амебоидного движения; могут быть и неподвижными. Преимущественно одноклеточные их группы, включенные в эту книгу, рассматриваются в гл. 14, а три важнейшие группы водорослей — зеленые, бурые и красные — в гл. 15. Гетеротрофные протисты, известные под названием простейшие (Protozoa), которых традиционно относят к животным, в этой книге не обсуждаются.

Таким образом, протисты — это весьма неоднородная группа одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, не имеющих отличительных признаков животных, растений или грибов.

Царство Animalia

К этому царству относятся многоклеточные организмы с лишенными оболочки эукариотическими клетками без пластид и фотосинтетических пигментов. Питание осуществляется в основном путем заглатывания пищи и переваривания ее во внутренней полости, но некоторые формы пищу абсорбируют, а у ряда групп нет внутренней пищеварительной полости. Уровень организации и дифференцировки тканей у сложно устроенных животных намного превосходит известный у других царств, что в первую очередь объясняется развитием сложных сенсорной и нейромоторной систем. Подвижность организмов (или, у сидячих форм, их частей) обусловлена сократимыми фибриллами. Размножение преимущественно половое. Животные рассматриваются в этой книге только с точки зрения некоторых их взаимоотношений с растениями и другими обсуждаемыми здесь организмами.

Царство Fungi

Грибы (см. рис. 10-6) — неподвижные нитчатые эукариоты без пластид и фотосинтетических пигментов, абсорбирующие питательные вещества из мертвых или живых организмов. Грибы традиционно относили к растениям, но сейчас уже не осталось сомнений в том, что они являются независимой эволюционной линией. Кроме нитчатой структуры, грибы практически не имеют ничего общего ни с одной из групп, относимых к водорослям. Их клеточные оболочки имеют хитиновый матрикс, структуры, в которых формируются споры, часто сложно устроены. Репродуктивные циклы грибов, которые также могут быть весьма непростыми, обычно включают как половые, так и неполовые процессы. Этому царству посвящена гл. 13.

Царство Рlаntае

Это царство объединяет моховидных (мхи, печеночники, антоцеротовые) и девять отделов сосудистых растений — фотосинтезирующие организмы, приспособленные к жизни на суше. Их предками были специализированные зеленые водоросли. Все растения многоклеточные и состоят из эукариотических клеток с вакуолями и целлюлозными клеточными оболочками. Главный способ питания — фотосинтез, хотя некоторые виды стали гетеротрофными. В ходе эволюции растений на суше происходила их структурная дифференцировка с тенденциями к развитию специализированных фотосинтезирующих, заякоривающих и опорных органов (см. рис. 10-7). У более сложно устроенных групп такая организация привела к появлению особых ассимиляционных, проводящих и покровных тканей. Размножение растений преимущественно половое с чередованием гаплоидного и диплоидного поколений. У более продвинутых представителей царства гаплоидное поколение (гаметофит) в ходе эволюции редуцировалось. Моховидные рассматриваются в гл. 16, а сосудистые растения в гл. 17, 18 и 29.