СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 13. ГРИБЫ

Грибы отличаются от водорослей, мхов и сосудистых растений не меньше, чем от животных. Мы описываем их здесь скорее по традиции. Впрочем, одно свойство у грибов общее с растениями, но не встречается в остальных группах эукариот; это нитевидная или удлиненная форма многоклеточного роста (лишь немногие грибы — дрожжи — одноклеточны). Грибы не образуют подвижных клеток ни на одной из стадии своего жизненного цикла; прямой эволюционной связи с растениями у них нет. Две эти группы возникли независимо от двух различных форм одноклеточных эукариот, поэтому можно говорить об особом царстве грибов.

Грибы вместе с гетеротрофными бактериями и некоторыми другими 1руппами гетеротрофов выполняют в биосфере роль редуцентов (рис. 13-1). Их деятельность так же необходима для существования нынешнего мира, как и активность видов-продуцентов. В процессе разложения в атмосферу выделяется углекислый газ, а азотные и другие соединения возвращаются в почву, где они снова могут быть использованы растениями и животными. Таким образом поддерживается круговорот веществ в природе. Установлено, что верхние 20 см плодородной почвы в среднем содержат 5 т грибов и бактерий на гектар.

Рис. 13-1. Мицелий базидиомицета на поваленном стволе дерева. Деятельность грибов и бактерий обеспечивает круговорот в экосистеме веществ, входящих в состав организмов

Как редуценты грибы часто наносят прямой ущерб человеку. Они не отличают гнилых, упавших на землю деревьев от деревянных заборов, активно поражая и то и другое. Обладая мощным арсеналом ферментов, разрушающих органические вещества, грибы часто могут причинять беспокойство, а иногда и приводить к крупным разрушениям (рис. 13-2). Особенно это заметно в тропиках, где тепло и высокая влажность способствуют их бурному росту. Установлено, что во время второй мировой войны менее 50% военных грузов, направленных в такие районы, прибывало туда пригодными к употреблению. Грибы портят ткань, краску, картон, кожу, воск, реактивное топливо, изоляцию кабелей и проводов, фотопленку и даже линзы оптических приборов — почти все известные вещества. Даже в умеренных областях они являются бичом производства и сбыта пищевых продуктов, так как растут на хлебе, фруктах, овощах, мясе и т. д., снижая их питательную ценность и вкусовые качества. Они также образуют яды, некоторые из которых (афлатоксины) — сильные канцерогены, действующие даже при концентрациях порядка десятимиллионных долей процента.

Рис. 13-2. А. Обычная плесень Aspergillus на землянике, Б. Aspergillus вместе с другими грибами и бактериями будет разрушать этот пень, пока он не сравняется с почвой

Вред, наносимый грибами торговле, возрастает в связи с их способностью обитать в очень широком диапазоне условий. Так, некоторые штаммы Cladosporium herbarum,поражающие мясо в холодильниках, могут расти при -6°С. В то же время для одного из видов Chaetomium оптимальная температура роста 50°С, а иногда он растет и при 60°С.

Однако некоторые свойства грибов полезны для человека. Многие их виды, особенно дрожжи, способны синтезировать спирт и углекислоту, что используется в хлебопечении. Применение грибов в промышленности все возрастает (рис. 13-3). Некоторые их виды — ценный источник антибиотиков, включая такое широко известное лекарство, как пенициллин.

Рис. 13-3. Этот громадный ферментер высотой около 30 м используется в Англии фирмой «Imperial Chemical Industries» для производства дрожжей, продаваемых вместо соевого экстракта как богатый белком корм

Яркий пример потенциальных возможностей грибов как источников неизвестных соединений — циклоспорин, новое удивительное вещество, выделенное из почвенного гриба. Впервые оно было получено в промышленных масштабах в 1979 г. швейцарской фирмой «Сандоз». Эта циклическая молекула состоит из 13 различных аминокислот, одна из которых обнаружена здесь впервые. Циклоспорин подавляет иммунные реакции, возникающие при трансплантациях органов, не имея нежелательных свойств других лекарственных средств, используемых для этих целей (они убивают клетки костного мозга — источник всех форменных элементов крови, что чревато лейкемией). Открытие этого замечательного препарата сделало возможным пересадку сердца и других органов в начале 80-х гг.

Характер взаимоотношений грибов и других организмов чрезвычайно разнообразен. Например, около 80% всех сосудистых растений связаны с ними своей корневой системой. Эта связь, называемая микоризой, играет ключевую роль в питании и распространении растений (см. с. 206). Другой пример — лишайники (см. с. 194), симбиоз грибов с водорослями или цианобактериями; лишайники заселяют наименее пригодные для жизни местообитания. Многие грибы предпочитают поражать живые, а не мертвые организмы, делая иногда это необычным образом (см. «Хищные грибы», с. 211). Они являются наиболее распространенными фитопатогенами; около 5000 их видов поражают экономически важные сельскохозяйственные культуры, а также многие дикорастущие растения. Некоторые грибы повреждают живые деревья, нанося значительный ущерб лесонасаждениям во всем мире, другие вызывают серьезные заболевания человека и домашних животных.

В настоящее время описано около 100 000 различных видов грибов; предполагают, что предстоит описать еще 200 000. Возможно, это число соответствует числу видов растений, хотя гораздо меньше грибов получили свое научное название.

Традиционно к грибам относили и гетеротрофных протистов, рассматриваемых в гл. 14. Однако доказательств прямой связи между ними мало, и эти группы обсуждаются нами по отдельности. Практически ни одну из известных групп протистов нельзя считать предком грибов, хотя других предков у них быть не может.

Биология грибов

Грибы обитают главным образом на суше. Среди них бывают одноклеточные формы, но большинство имеет нитевидное тело, а структуры, подобные шляпочным грибам, состоят из множества плотно упакованных нитей (рис. 13-4). Грибные нити называют гифами, а их совокупность — мицелием (см. рис. 13-1). Гифы растут только верхней частью, но синтез белков идет по всей длине мицелия, а затем они транспортируются в зону роста течением цитоплазмы, особенно хорошо развитым у грибов (рис. 13-4). Отдельный гриб может за 24 ч образовать мицелий длиною более километра. Термины «мицелий» и «микология», т. е. наука о грибах, произошли от греческого слова myketos — «гриб».

Рис. 13-4. Шляпочный гриб (на снимке — в секвойевом лесу центральной Калифорнии) состоит из плотно упакованных гиф, совокупность которых называется мицелием. Такие грибы размножаются спорами, образующимися на особых структурах, выстилающих пластинки нижней стороны шляпки

Клеточные оболочки растений и многих протистов представлены «каркасом» из целлюлозных микрофибрилл, погруженным в матрикс из молекул гемицеллюлоз и пектиновых веществ. Оболочка грибов образована в основном другим полисахаридом хитином, входящим также в состав наружного скелета членистоногих, т. е. насекомых, паукообразных и ракообразных (рис. 13-5). Это вещество устойчивее к микробному разложению, чем целлюлоза.

Рис. 13-5. Структура хитина, состоящего из звеньев N-aцemuлглюкoзaмuнa, соединенных β-1,4-связью. Поскольку аналогичная связь известна в целлюлозе и в клеточных стенках бактерий, предполагают, что она обеспечивает особую прочность полисахарида. Хитин характерен для клеточных оболочек многих грибов, а также образует наружный скелет членистоногих

Быстрый рост и нитчатое строение грибов обусловливают особый тип их взаимоотношений с окружающей средой, не встречающийся в других группах организмов. Отношение поверхности к объему у грибов очень велико, т. е. они контактируют с внешним миром почти так же тесно, как бактерии. За некоторыми исключениями, все участки мицелия удалены от окружающей среды не более чем на несколько микрометров, отделяясь от нее лишь тонкой клеточной оболочкой и плазматической мембраной. Своим протяженным мицелием гриб может оказать сильное влияние на среду, например, связывая частицы почвы. Часто гифы, даже растущие из разных спор, сливаются, и образуемая ими сеть еще более усложняется.

Такой тесный контакт между грибами и средой связан с тем, что все их части метаболически активны и слои отмерших клеток, как, например, в древесине у растений, отсутствуют. Ферменты и другие вещества, выделяемые грибами, мгновенно воздействуют на их окружение, что важно для жизни самого гриба.

Все грибы гетеротрофы и являются сапробионтами (т. е. обитают на мертвом органическом веществе) или паразитами (т. е. питаются другими организмами). В любом случае пища абсорбируется после частичного ее переваривания ферментами, выделяемыми клетками гриба наружу. Некоторые грибы, в частности дрожжи, получают энергию в процессе брожения, например, образуя этиловый спирт из глюкозы. Основной запасной полисахарид некоторых грибов — гликоген (как у животных и бактерий), у других главные запасные вещества — липиды.

Грибы-сапробионты иногда прикрепляются к субстрату специализированными гифами — ризоидами. Паразитические формы часто образуют особые гифы, называемые гаусториями, высасывающие пищу прямо из клеток других организмов (рис. 13-6).

Рис. 13-6. Гаустория ржавчинного гриба Melampsora lini в клетке листа льна Linum usitatissimum

Все грибы имеют клеточные оболочки, могут образовывать различного типа споры, неспособны в течение жизненного цикла к передвижению, а их клетки лишены ресничек или жгутиков. Споры грибов обычно разносятся ветром.