СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 13. ГРИБЫ

Эволюция грибов

Первые грибы, вероятно, были одноклеточными эукариотами, аналогов которых не сохранилось. От этих организмов произошли ценоцитные грибы с многоядерной цитоплазмой («ценоцитный» означает «заключенный в общий сосуд», т. е. не разделенный внутри клеточными стенками). Сейчас такие грибы, обычно называемые зигомицетами, относятся систематиками к отделу Zygomycota.

У представителей отделов Ascomycota (аскомицеты) и Basidiomycota (базидиомицеты) мицелий разделен поперечными клеточными стенками — септами — с отверстиями, или порами (рис. 13-7). У некоторых грибов цитоплазма и ее содержимое довольно свободно перетекают вдоль всей гифы. Родственные связи между тремя отделами грибов установить трудно, причем доказательств близости зигомицетов с другими двумя группами нет. Когда-то считалось, что базидиомицеты произошли от аскомицетов, но сейчас предполагается обратное; ясно одно — эти две группы тесно связаны.

Рис. 13-7. Электронная микрофотография септы аскомицета Fusarium ассuminatum. Крупные структуры — митохондрии, а мелкие темные — рибосомы. Срез проходит через центральную пору септы на завершающей стадии ее образования

Древнейшие напоминающие грибы ископаемые известны из слоев возрастом 900 млн. лет, но точно говорить о принадлежности к этому царству можно, только начиная с ордовикских (450 — 500 млн. лет назад) находок (см. Приложение Б в конце книги). Ценоцитные грибы, по-видимому зигомицеты, были связаны с подземными органами древнейших сосудистых растений уже в силурийское время (около 400 млн. лет назад). Не исключено, что грибы — одни из первых эукариот, но их ранняя история практически не известна. Три современных отдела существовали к концу каменноугольного периода (примерно 300 млн. лет назад). По-видимому, первые ископаемые базидиомицеты намного древнее аскомицетов, что является дополнительным аргументом в пользу происхождения от них последних. Как уже говорилось, подавляющее большинство грибов обитает на суше, заселение которой растениями и животными, начавшееся 410 млн. лет назад, стало событием, обусловившим основное эволюционное разнообразие. Более древние грибы, очевидно, были пресноводными или морскими организмами, и их ископаемые формы трудно выявить на основе современных знаний.

Размножение грибов

Репродуктивные структуры грибов отделены от гифов сплошными септами и называются гаметангиями, если образуют гаметы, и спорангиями (у зигомицетов) или конидиеносцами (у аскомицетов и базидиомицетов), если образуют вегетативные споры. Гаметы не отличаются между собой размерами, т. е. грибы изогамны. Мейоз у всех грибов происходит сразу после образования зиготы, иными словами, является зиготическим (см. рис. 10-11).

Для грибов характерно размножение неподвижными спорами. Некоторые из этих спор очень малы и могут переноситься на большую высоту и на огромные расстояния, что, вероятно, обеспечивает широкое распространение многих грибов. Споры ряда видов распространяются, пристав к телу насекомых или других животных. Ими образованы яркие порошкообразные налеты, часто заметные на различных типах плесени (см. рис. 13-17). У нескольких видов споры с силой «выстреливаются» в воздух (см. Приложение «Фототаксис у грибов»).

Митоз и мейоз

У грибов много биологических особенностей, понимание которых еще только начинается. Одним из любопытнейших процессов является деление их ядра. У грибов митоз и мейоз протекают иначе, чем у растений, животных и большинства протистов. Ядерная оболочка не исчезает и не появляется заново, а лишь перетягивается между двумя дочерними ядрами, и внутри нее образуется аппарат веретена. Центриоли у грибов отсутствуют. Этот уникальный набор признаков говорит об отсутствии прямого родства грибов с другими ныне живущими эукариотами и оправдывает выделение их в отдельное царство.

Гетерокариоз и парасексуальность

Гетерокариоз

Среди генетических отличий грибов от других групп организмов особое место занимает гетерокариоз, открытый в 1912 г. микологом Г. Бургеффом. Штамм гриба является гетерокариотическим, если ядра, находящиеся в общей цитоплазме, генетически различны в результате мутации или слияния генетически различных гиф, что широко распространено в природе. Если ядра генетически сходны, то штамм гомокариотический.

Гетерокариоз играет важную роль в генетике и эволюции грибов. Если генетически различные ядра гетерокариотических форм попадут в цитоплазму разных гиф, эти гифы могут стать разными по фенотипу. Таким образом, даже в присутствии всего двух типов ядер один мицелий может дать три разных фенотипа (один исходный с обоими типами ядер) в зависимости от типа или типов ядер, получаемых образующимися гифами.

Гетерокариоз отчасти аналогичен диплоидности других организмов, поскольку морфологические и физиологические характеристики гетерокариотических организмов определяются взаимодействием генетически различных ядер. Рецессивные мутации могут накапливаться в некоторых ядерных линиях, маскируясь действием аллельных или иных генов из других ядер. Поскольку многие ядерные линии не способны существовать или успешно конкурировать с другими в гомокариотическом состоянии, гетерокариотическим штаммам благоприятствует естественный отбор (рис. 13-8).

Рис. 13-8. Arg-1 и Arg-10 — мутантные штаммы Neurospora, каждому из которых не хватает специфического для него фермента, участвующего в синтезе аргинина. Ни один из этих штаммов не будет расти на минимальной питательной среде, однако образующийся из них гетерокарион к этому способен. Объединение генетической информации исходных мутантных ядер обеспечивает синтез недостающей аминокислоты

Парасексуальность

Парасексуальный цикл у грибов был открыт в 1952г. двумя исследователями в Университете Глазго. Работая с Aspergillus nidulans, Дж. Понтекорво и Дж. Ропер обнаружили, что гаплоидные ядра могут сливаться в гетерокариотическом мицелии, образуя диплоидные, некоторые из которых являются при этом гетерозиготными (т. е. возникают из генетически различных ядер). Считается, что у A. nidulans на 1000 гаплоидных одно диплоидное гетерозиготное ядро.

В диплоидном ядре хромосомы могут ассоциировать между собой с прохождением кроссинговера. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных. Эти новые гаплоидные ядра потом опять могут участвовать в гетерокариотических комбинациях.

Недавно было показано, что такие парасексуальные циклы, генетический эффект которых аналогичен результату истинного полового цикла, но ход иной, существуют у нескольких групп грибов. Их роль в природе еще не оценена до конца. Вероятно, парасексуальный цикл — гибкая и широко распространенная система генетического изменения грибов, вообще или почти не размножающихся половым путем.