СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА 14. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ПРОТИСТЫ: ВОДНЫЕ ПЛЕСЕНИ, СЛИЗЕВИКИ, ХИТРИДИОМИЦЕТЫ И ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Заключение

Четыре отдела гетеротрофных протистов — оомицеты, хитридиомицеты, акразиомицеты и миксомицеты — часто относят к грибам. У них более или менее типичный митотический цикл; присутствуют центриоли. Первые две группы включают в основном водные организмы, остальные — наземные.

Оомицеты объединяют формы от одноклеточных до сильно разветвленных нитчатых ценоцитных. Спермии и зооспоры у них имеют два жгутика — гладкий и перистый. Клеточные стенки образованы в основном целлюлозой и целлюлозоподобными полимерами. В половом размножении участвует крупная неподвижная яйцеклетка и мелкий подвижный спермий. Частично наземные представители этого отдела — род Phytophthora, объединяющий экономически важных возбудителей болезней растений, включая фитофтороз, который вызвал «картофельный голод» 1846 — 1847 гг. в Ирландии, и Plasmopara vitícola, возбудитель ложной мучнистой росы винограда.

Хитридиомицеты — одноклеточные или ценоцитные водные организмы. У большинства изученных видов клеточные стенки богаты хитином. Подвижные споры и гаметы имеют один гладкий задний жгутик. Allomyces и еще один близко- родственный ему род — единственные нефотосинтезирующие группы, для которых чередование поколений сходно с происходящим у растений и многих водорослей.

Клеточные слизевики (акразиомицеты) — небольшая группа амебоподобных организмов, агрегирующих на одной из стадий жизненного цикла в псевдоплазмодий («слизь»). Жгутиковые клетки неизвестны. По крайней мере у некоторых представителей этого отдела происходит половое размножение с помощью макроцист.

Плазмодиальные слизевики (миксомицеты) могут существовать в виде текучей многоядерной массы протоплазмы, плазмодия, который обычно диплоидный. Эти плазмодии в конечном итоге образуют спорангии, в которых созревают диплоидные споры. В каждой споре происходит мейоз, из четырех возникающих ядер три исчезают, а одно гаплоидное ядро остается в споре. При благоприятных условиях споры вскрываются, давая амеб, которые способны приобретать жгутики. Эти амебы или жгутиковые клетки могут играть роль гамет. Образование плазмодия часто, но не всегда происходит в результате слияния гамет.

Среди фотосинтезирующих, главным образом одноклеточных протистов, в этой главе рассмотрены три отдела. Два из них — хризофиты и динофлагелляты — имеют хлоропласты, сходные биохимически и отчасти структурно. Для них характерно наличие хлорофиллов а и с вспомогательного пигмента фукоксантина. Можно предположить, что предковые формы этих отделов, а также бурых водорослей (отдел Phaeophyta) приобрели свои хлоропласты в результате ряда независимых симбиотических событий с участием бактерии, напоминающей недавно открытый вид Heliobacterium chlo- гrиm. Не исключено также, что они проглотили эукариотический организм с хлоропластами этого типа. Аналогичный пример — сходство хлоропластов эвгленовых и зеленых водорослей (отдел Chlorophyta), которые почти наверняка возникли независимо от хлоропластов других автотрофных одноклеточных протистов, разобранных в этой главе.

Хризофиты — существенный компонент пресноводного и морского фитопланктона. Ряд представителей класса золотистых водорослей — организмы размером от 1 до 3 мкм, в большом количестве представленные в нанопланктоне. Они вносят очень значительный вклад в фотосинтетическую продуктивность моря. Второй класс — желто-зеленые водоросли — включает организмы, не содержащие пигмента фукоксантина. Третий класс — диатомовые, с примерно 5600 видами одноклеточных организмов с уникальным двустворчатым кремнеземовым панцирем, составлял основную часть пресноводного и морского планктона в течение последних 200 млн. лет. Единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле диатомовых — мужские гаметы, известные только у нескольких видов.

Динофлагелляты — одноклеточные двужгутиковые в основном морские формы. Два их жгутика движутся в разных плоскостях, вызывая вращение организма. Как правило, в вакуолях под плазматической мембраной находятся плотные целлюлозные пластинки, часто причудливой формы. Как симбионты (зооксантеллы) эти виды вносят основной вклад в продуктивность коралловых рифов; широко распространен их симбиоз и с многими морскими животными.

Эвгленовые — небольшая группа в основном пресноводных одноклеточных. Они содержат хлорофиллы а и b и запасают углеводы в виде необычного полисахарида парамилона. У эвгленовых нет клеточной стенки, но присутствуют ряды гибких белковых тяжей, образующих пелликулу под плазматической мембраной. Клетки высокодифференцированы, содержат хлоропласты, сократительную вакуоль и жгутики. Половое размножение неизвестно. Эвгленовые очень напоминают простейших из типа Zoomastigina и, возможно, должны быть включены в эту группу.

Приложение 1. Гормональный контроль полового цикла у водной плесени

Achyla ambisexualis — гетероталомная водная плесень; мужские и женские половые органы образуются у нее на разных особях. Дж. Рейпер из Гарвардского университета исследовал гормональную регуляцию полового цикла у этих организмов. Женские гифы выделяют вещество, стимулирующее начало развития антеридия на гифах мужских особей. (А. Внешний вид недифференцированных гиф перед добавлением этого вещества, описанного и названного антеридиолом А. Барксдейл из Нью-Йоркского ботанического сада. Б. Отростки антеридиев, образовавшиеся через два часа после добавления кристаллического антеридиола. В. Отростки антеридиев, удлиняющиеся по направлению к пластиковой частице, содержащей антеридиол.)

После начала развития антеридия мужской организм выделяет свой гормон, названный оогониолом, индуцирующий образование оогониев на женских гифах. С появлением молодых оогониев антсридиальные гифы тянутся к ним, после чего завершается развитие зрелых антеридиев. Рейпер связывал эту реакцию с действием вещества, названного им «гормон С», которое предположительно выделяется женским организмом, однако последующие исследования говорят скорее о том, что для нее достаточно антеридиола. После окончательного образования антеридиев происходит дифференцировка оогониев (возможно, стимулируемая гормонально), приводящая к созреванию как их самих, так и находящихся в них женских гамет (яйцеклеток). Таким образом, даже у протистов половой процесс может включать строго координированную последовательность гормонально регулируемых событий.

Приложение 2. Митоз у динофлагеллят

У динофлагеллят уникальный тип митоза, сохранивший, вероятно, некоторые особенности деления бактериальных клеток. В их клетках (см. рис. А) хромосомы всегда заметны и не конденсируются перед митозом. В каждой клетке чрез вычайно большое количество ДНК. Хромосомы прикреплены к ядерной оболочке, сохраняющейся в течение митоза. Отношение белок/ДНК в них намного ниже, чем у других эукариот, поэтому возможно, что они произошли от бактериальных независимо от хромосом других эукариот.

В центре рис. Б видны цитоплазматические каналы, пронизывающие делящееся ядро во время митоза. Хромосомы остаются прикрепленными к ядерной оболочке и переносятся на стенках этих каналов, содержащих пучки микротрубочек, напоминающих микротрубочки веретена деления. Все они ориентированы в одном направлении и, по-видимому, регулируют разделение участков ядерной оболочки с прикрепленными хромосомами. На рис. А и Б представлен вид Cryptothecodinium cohnii.

По крайней мере два вида динофлагеллят имеют клетки с двумя ядрами, одно из которых называется динокариотическим, а второе эукариотическое. Во втором ядре, полученном, возможно, от внутриклеточного хризофитоподобного симбионта, хромосомы не конденсируются ни на одной из стадий клеточного цикла; это указывает на то, что они не идентичны «типичным» хромосомам эукариот.