СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IX. ЭКОЛОГИЯ

ГЛАВА 32. БИОМЫ

Биом — это климатически обусловленная совокупность сухопутных экосистем со специфической растительностью, между которыми происходит обмен водой, питательными веществами и организмами, включая людей. Отдельный биом занимает большую территорию, земной поверхности, встречаясь обычно на нескольких континентах. Биомы можно классифицировать различными способами, но категории, обсуждаемые в этой книге, дают наиболее полное представление о растительности планеты.

Их распространение (рис. 32-1) определяется тремя типами физических факторов: (1) глобальной циркуляцией воздуха, особенно направлениями, в которых дуют важнейшие ветры, несущие влагу; (2) распределением солнечного тепла и относительной сезонностью климата; (3) размещением по планете, высотой и ориентацией горных систем. Взаимодействие этих факторов и приводит к разнообразию растительного покрова на поверхности Земли.

Жизнь на суше

Наземные растения сталкиваются с разнообразными трудностями. В большинстве регионов они испытывают периодическую засуху, быстрые суточные, а также сезонные колебания температуры. Они должны переживать неблагоприятные для роста сезоны, часто произрастая на субстратах с далеким от оптимального, минеральным составом, подвергаться действию гравитации (которая влияет на сухопутные растения гораздо сильнее, чем на водные). Однако жизнь на суше имеет и свои преимущества: за исключением больших высот, кислород в воздухе распределен более равномерно, чем в воде, и углекислота здесь также более доступна.

Рис. 32-1. Распределение биомов по земному шару. Карта была специально составлена для этой книги. Из-за ее глобального объема масштаб относительно мал, поэтому очертания выделов генерализованы. следует учесть, что показанные биомы не однородны и включают множество разнообразных растительных сообществ. Границы между биомами могут быть резкими, но гораздо чаще они размыты и представляют собой широкие переходные зоны

Поверхность суши прерывается морями и океанами, и это се разделение оказывает огромное влияние на распространение организмов. Кроме того, отдельные участки суши резко различаются осадками, субстратом, климатом и другими особенностями. Такие различия приводят к тому, что распространение любого наземного организма гораздо более ограниченно, чем организма со сходными размерами и подвижностью в море.

Связь климата с географическим положением

Растения и растительные сообщества изменяются в зависимости от условий природной среды. Например, атмосферная температура в целом уменьшается с возрастанием широты. Если говорить о ее среднегодовых значениях, то самый жаркий климат не на экваторе, а на широте 10° с. ш.; только в январе на экваторе жарче. В июле самая теплая параллель — 20° с. ш. В Северном полушарии среднегодовые температуры в целом выше, чем в Южном, из-за присутствия гораздо более обширных масс суши. Среднегодовая температура на экваторе 26,3°С, на широте 40° с. ш. 14°С, а на широте 40° ю. ш. 12,4°С. Как и при движении от экватора на север и на юг, похолодание происходит и с увеличением высоты. Как правило, изменение средней атмосферной температуры, соответствующее смещению на 1° широты, происходит при подъеме приблизительно на 100 м. Это играет важную роль в распространении наземных организмов. Например, растения и животные, характерные для Арктики, могут встречаться на экваторе в высокогорьях, особенно если хребты далеко простираются на север и на юг (рис. 32-3).

Рис. 32-3. Можно наблюдать сходную последовательность смены растительных сообществ, проезжая сотни километров с юга на север или просто поднимаясь высоко в горы. Этот параллелизм между широтой был впервые подмечен Александром фон Гумбольдтом

Однако между высокоширотными и высотными местообитаниями имеются и существенные различия. В горах воздух прозрачнее и солнечная радиация интенсивнее. Большая часть атмосферных водяных паров, играющих основную роль в предотвращении остывания земли по ночам, сосредоточена ниже 2000 м над уровнем моря. Соответственно ночи в горах часто гораздо холоднее, чем на той же широте на низменностях. Кроме того, у полюсов длина дня и температурный режим изменяются в течение года очень сильно, а у экватора относительно слабо (рис. 32-4). Поэтому «арктические» организмы, достигающие по горным хребтам экватора, должны приобрести физиологические адаптации, соответствующие различиям между высокоширотными (арктическими) и высотными (альпийскими) условиями.

Рис. 32-4. В высокогорьях тропиков температура слабо изменяется в течение года, но заморозки возможны каждую ночь. Такие необычные условия привели к появлению в процессе эволюции растений с причудливыми формами роста, например, этих гигантских эспелетий (Espeletia grandiflora) из семейства сложноцветных в Колумбии. У этих растений апикальная меристема защищена от замерзания плотно собранными на верхушке листьями, мясистой структурой всего растения и спутанным покровом отражающих свет серебристых волосков. Такие приспособления особенно важны в условиях сильного ультрафиолетового облучения в тропических горах, особенно опасного для белков и нуклеиновых кислот в листьях

Температурный режим часто весьма различен на разных склонах одного горного массива. Зимой, например, в средних широтах Северного полушария южные и западные склоны обычно суше северных и восточных, поскольку северные склоны нс получают прямого солнечного излучения, а восточные получают его утром, когда воздух еще не прогрет. Далее, летом после полудня солнце нагревает землю гораздо сильнее, чем утром, из-за уменьшения количества водяных паров в атмосфере. В результате взаимодействия инсоляции и облачности в Северном полушарии самые сухие склоны обычно направлены на юго-запад. (А какие, по-вашему, самые сухие склоны в горах Южного полушария?) По тем же самым причинам мхи и лишайники чаще растут или лучше развиты на северо-восточной стороне деревьев в Северном полушарии, на чем основан широко известный способ ориентирования в лесу без компаса. Однако эта связь хорошо прослеживается только в достаточно освещенных местах.

Вследствие сложных взаимоотношений между изменчивыми местными условиями распространение биомов по планете нс такое, как можно было бы ожидать, если бы Земля представляла собой правильный шар. Кроме того, крупнейшие изменения растительности в прошлом сказываются и на ее сегодняшнем облике. Ниже будут приведены примеры того, как взаимодействие климата, топографии и типа почвы определяет распространение биомов, которых мы рассмотрим 17 (см. карту на рис. 32-1): дождевые леса, саванны и листопадные тропические леса (включая саванны, смешанные субтропические, муссонные и смешанные тропические леса, южные редколесья и скраб¹), пустыни (включая пустыни, полупустыни и можжевеловые саванны); травяные сообщества, умеренные листопадные леса, умеренные смешанные и хвойные леса (включая смешанные леса западного побережья, умеренные смешанные леса, альпийскую тундру и горные леса), средиземноморский скраб, тайгу, арктическую тундру (включая арктическую тундру и ледяную пустыню).

¹ Скрабом называют заросли склерофильных кустарников. — Прим. ред.

Дождевые леса

В дождевом тропическом лесу с доминированием широколиственных вечнозеленых деревьев обитает больше видов растений и животных, чем во всех остальных биомах земли вместе взятых. В любое время года ни вода, ни температура не являются здесь лимитирующими факторами. Несмотря на множество видов, число особей каждого из них относительно невелико; на 1 га определенная древесная порода может быть представлена всего одним экземпляром. В доэкдевом тропическом лесу не только больше различных организмов, но и взаимоотношения их гораздо сложнее, чем в любом другом биоме (рис. 32-5).

Рис. 32-5. Дождевой тропический лес. А. Разнообразие деревьев, достигающее иногда нескольких сот видов на гектар, особенно заметно, когда отдельные растения начинают цвести, как это гваяковое дерево (Tabebuia chrysantha) в Панаме. Б. Дерево с досковидными корнями в равнинном лесу Таиланда. В. Гриб Dictyophora duplicata. Г. Густой покров из эпифитов на дереве в Колумбии. Д. Орхидея, растущая на стволе манго в Эквадоре. Е. Лианы, подобные этому опыляемому колибри страстоцвету (Passiflora coccinea), обильны в дождевых тропических лесах (Ж)

В таком лесу до земли доходит очень мало света, а осадков (дождя) выпадает от 200 до 400 см в год. Органических остатков накапливается очень мало. Деструкторы быстро разлагают опавшие листья и стебли растений, а также тела погибших животных. Высвобождающиеся при этом питательные вещества быстро усваиваются микоризой или вымываются дождями из почвы. Хотя количество осадков по месяцам может сильно варьировать, выраженного сухого сезона не бывает.

Растения дождевого тропического леса, как правило, не имеют специальных приспособлений, позволяющих переживать неблагоприятные засушливые или холодные сезоны. Подавляющее большинство их видов — деревья, обильны деревянистые лианы. Очень богата флора эпифитов, растущих на деревьях в освещенной зоне высоко над землей. Не имея прямого контакта с почвой, они получают воду из влажного воздуха лесного полога и непосредственно от дождей, а минеральные вещества — из ныли и с поверхности заселенных растений. Наряду с эпифитами и лианами в кронах обитает много видов животных; именно в этой части дождевого тропического леса фауна наиболее обильна и разнообразна.

Из-за того, что почва в таком лесу освещена очень слабо, травянистых растений здесь крайне мало, причем они сосредоточены главным образом в просветах сомкнутого полога (окнах). Деревья дождевого тропического леса обычно крупнее, чем в умеренных регионах, и часто достигают 40 — 60 м в высоту. К тому же они очень разнообразны; на 1 га редко можно встретить менее 40 пород, в то время как в лесах умеренной зоны это число обычно относительно небольшое. Тем не менее дождевые тропические леса внешне очень однообразны. Деревья обычно ветвятся только высоко над землей. Поскольку их корни, как правило, неглубоко уходят в почву, они часто досковидно расширены у основания ствола, что обеспечивает ему жесткую широкую опору. Листья среднего размера, кожистые, темно-зеленые; кора тонкая и гладкая; цветки обычно невзрачные, зеленоватого или беловатого цвета. Такие леса часто образуют несколько ярусов крон: нижние состоят из подроста более крупных деревьев и относительно малого числа низкорослых пород.

На земном шаре три основные области распространения дождевых тропических лесов. Самая обширная из них — бассейн Амазонки в Южной Америке с ответвлениями к побережью Бразилии, в Центральную Америку, восточную Мексику и на некоторые острова Карибского моря. В Африке крупный массив дождевых лесов находится в бассейне Заира, откуда этот биом доходит до западного побережья Либерии. Третья область дождевых лесов тянется от Шри-Ланки и восточной Индии до Таиланда, Филиппин, Индонезии и Новой Гвинеи, захватывая узкую полосу северо-восточного побережья Австралии (см. рис. 32-1). В Северной Америке

дождевые тропические леса существуют только в южной Мексике, а также на Пуэрто-Рико и в северной части Гаити в Карибском море (рис. 32-6). Умеренные дождевые леса с доминированием широколиственных вечнозеленых деревьев, сходных с тропическими, произрастают вдоль восточного побережья Австралии, в Тасмании и местами в Новой Зеландии (см. рис. 31-1).

Рис. 32-6. Дождевой тропический лес в Северной Америке. Такой лес занимает также часть островов Гаити и Пуэрто-Рико в Карибском море

Дождевые тропические леса занимают сейчас примерно половину лесных площадей на Земле, но они систематически уничтожаются человеком. Быстрое увеличение населения в тропиках в сочетании с традиционными способами землепользования привело к тому, что обычные здесь формы земледелия, включающие вырубание леса с последующей кратковременной обработкой расчищенного участка, распространяясь на все больших территориях, стали приводить к катастрофическим последствиям. Многие виды растений, животных и микроорганизмов оказались в результате такого разрушения на грани вымирания (см. гл. 30).

Одна из причин быстрого исчезновения тропических лесов под влиянием человеческой деятельности — природа их почв. Многие из этих почв сложились в условиях стабильных высоких температур и обильных осадков и являются относительно неплодородными. Более половины почв в тропиках кислые, бедные кальцием, фосфором, калием, магнием и другими питательными веществами. Более того, фосфор в них имеет тенденцию соединяться с железом или алюминием, образуя недоступные для растений нерастворимые соединения; часто здесь наблюдаются токсичные концентрации алюминия. Корни, как правило, распространяются в поверхностном слое мощностью не более нескольких сантиметров и быстро поглощают биогены, высвобождающиеся при разложении опада, возвращая их живым частям растений. Ниже этого тонкого слоя почвы, легко разрушающегося при вырубке леса, органических веществ по сути дела нет. В связи с этим возделывание тропических почв представляет значительные трудности, хотя доступных питательных веществ в них сразу после расчистки участка может быть достаточно для получения хороших урожаев в течение двух-трех лет. И все же тропические леса во всем мире вырубаются и выжигаются во все возрастающих масштабах, главным образом для создания полей, становящихся совершенно неплодородными уже через несколько лет. Подсчитано, что в начале следующего столетия большинство дождевых тропических лесов исчезнет с лица земли; они сохранятся только на западной части бассейна Амазонки и в центральной Африке.

Саванны и листопадные тропические леса

Саванны представляют собой травяные (в основном злаковые) сообщества с широколиственными листопадными или вечнозелеными деревьями, произрастающими одиночно или рощами. В некоторых саваннах доминируют деревья, часто растущие довольно густо, в других — кустарники. Этот биом занимает область между вечнозелеными дождевыми тропическими лесами и пустынями (рис. 32-7). Саванновые деревья обычно листопадные и теряют свои листья в сухой сезон. Саванны покрывают обширные территории Восточной Африки (см. рис. 32-1) и окружают дождевые леса повсюду, где дожди выпадают в меньшем количестве и лишь в определенные сезоны. Они встречаются также между прериями и умеренными листопадными лесами, между прериями и тайгой в Северной Америке¹), на большей части восточной Мексики и Кубы, в южной Флориде (рис. 32-8).

¹ В советской литературе физиономически сходные с саваннами сообщества умеренного пояса называют лесостепью. — Прим. ред.

Рис. 32-7. Саванна в Кении с зебрами, жирафой и антилопой пала. Переходный характер этого биома, расположенного между дождевым тропическим лесом и пустыней, прослеживается в сочетании злаков, кустарников и низкорослых деревьев. На заднем плане — акации

Рис. 32-8. Распространение саванн в Северной Америке

В саваннах годовое количество осадков обычно гораздо меньше, чем в дождевых тропических лесах, и часто составляет 90 — 150 см в год. Из-за сезонной засухи и разреженной растительности шире амплитуда среднемесячных температур. К саваннам относят и густые колючекустарниковые заросли (серрадо), покрывающие обширные площади Бразилии. Саванны и сходные с ними по сезонному ритму листопадные тропические и субтропические сообщества по мере возрастания количества осадков и выравнивания их сезонного распределения постепенно переходят в дождевые тропические леса, а те в свою очередь полосами проникают в глубь саванн вдоль рек (галерейные леса). По направлению к полюсам саванны и близкие к ним типы растительности сменяются пустынями.

В связи с редкостью деревьев почва в саваннах, как правило, хорошо освещена, поэтому здесь обычны многолетние травы (в основном злаки). Много и луковичных растений, способных переносить периодические пожары. Из-за того, что благодаря обильным сезонным дождям развивается густой покров многолетних трав, очень мало однолетников. Редки также эпифиты.

Саванновые деревья часто имеют толстую кору. Они обильно ветвятся, но редко превышают в высоту 15 м. Почти все теряют листья в начале сухого сезона и цветут в безлистном состоянии. Листья обычно мельче, чем у вечнозеленых деревьев дождевых лесов, поэтому теряют меньше воды в ходе транспирации.

В Юго-Восточной Азии обширные площади заняты муссонными лесами (см. рис. 32-1), сходными с саваннами наличием сухого сезона. Однако деревья в них растут гораздо гуще; как и кустарники, они главным образом широколиственные и листопадные. Муссонные леса — особенно широко распространенный тип сезонного листопадного леса, однако в различных частях тропиков можно встретить и другие его типы. Муссонные леса произрастают также на севере полуострова Юкатан в Мексике и в восточной Бразилии (см. рис. 32-1). В регионах, где они распространены, часть года выпадает много осадков, приносимых влажными, дующими с океана муссонами, но хорошо выражен и сухой сезон, во время которого деревья теряют свои листья.

В тропических и субтропических областях с сезонной засухой встречаются и другие типы листопадных и частично листопадных лесов. Большая часть Флориды и обширные территории юго-востока США покрыты субтропическими смешанными лесами (рис. 32-9). Сосны и другие вечнозеленые деревья (рис. 32-10) растут здесь вместе с листопадными породами; осадки выпадают главным образом летом. Тропические смешанные леса с большей долей вечнозеленых древесно-кустарниковых видов, чем в субтропических, встречаются местами в восточной и южной Бразилии и на севере Австралии (см. рис. 32-7). Близкие сообщества субтропических и тропических смешанных лесов, редколесья и скраба представлены в Аргентине (см. рис. 32-1).

Рис. 32-9. Распространение субтропических смешанных лесов в Северной Америке

Рис. 32-10. Сосна Эллиота (Pinus elliottii) — одна из широко распространенных вечнозеленых древесных пород, встречающаяся в субтропических смешанных лесах юго-востока США

Существование саванн и муссонных лесов Африки (рис. 32-7) и других регионов в значительной степени зависит от периодических пожаров. Зима здесь длинная и жаркая, поэтому местные жители часто выжигают растительность, чтобы стимулировать отрастание молодой травы для дичи, на которую они охотятся, а также и для выпасаемых домашних животных.

Пустыни

Обширные пустыни расположены в зонах высокого атмосферного давления, окаймляющих тропики примерно на уровне параллели 30°, а кроме того, простираются в направлении полюсов во внутренних частях континентов (см. рис. 32-1). Часто здесь выпадает менее 20 см осадков в год. В пустыне Атакама по побережью Перу и на севере Чили их среднегодовое количество не составляет и 2 см. Огромные пустыни расположены в Северной Африке и на юге этого континента, где в пустыне Намиб обитают некоторые из самых удивительных в мире организмов, включая вельвичию (см. рис. 18-35). Эти сообщества имеются также на Ближнем Востоке, на западе Северной и Южной Америки, в Австралии. Величайшая пустыня мира — Сахара, занимающая все пространство от атлантического побережья Африки до Аравии. Вторая по величине — Австралийская пустыня, покрывающая около 44% площади континента. В Северной Америке этот биом занимает менее 5% (рис. 32-11).

Рис. 32-11. Североамериканские пустыни. Пустыня Сонора простирается от южной Калифорнии до западной Аризоны и на юг до Мексики. Некоторые из ее характерных растений показаны на рис. 32-12, А — В. К северу от Соноры лежит пустыня Мохаве; одно из типичных для нее растений — юкка (Yucca brevifolia) (рис. 32-12, Г)- Здесь находится Долина Смерти с самой низкой точкой континента (90 м ниже уровня моря), расположенной всего в 130 км от горы Уитни высотой более 4000 м над уровнем моря, высочайшей точки соседних штатов. Пустыня Мохаве переходит в Большой Бассейн, холодную пустыню между Сьерра-Невадой на западе и Скалистыми горами на востоке. Обширные пространства Большого Бассейна покрыты полынью Artemisia tridentata (рис. 32-12, Д) и полукустарничком Chrysothamnus. К востоку от Соноры расположена пустыня Чиуауа

Многие пустыни характеризуются очень высокими температурами; в некоторых из них они обычно превышают летом 36°С. Но есть и более холодные; например, в Большом Бассейне на западе Северной Америки между массивом Сьерра-Невада, Каскадными и Скалистыми горами в течение года бывают лишь несколько теплых недель. Обычно водяной пар в воздухе пустынь, даже когда его относительно много, не может конденсироваться из-за высокой температуры. Поскольку растительность в целом очень разрежена, ночью тепло интенсивно отдается поверхностью почвы, в результате чего возникают резкие суточные колебания температуры.

Сезонное распределение осадков в пустынных областях примерно такое же, что и в прилежащих районах. Ближе к экватору дожди выпадают летом, ближе к полюсам — зимой. Между этими зонами, например, на равнинах Аризоны, может наблюдаться два годовых пика осадков, и, как правило, два периода интенсивного роста растений зимой и летом, причем в каждый из них активизируются разные виды. В целом сезонная ритмика пустынных растений отражает их происхождение; мигрировавшие из мест активного зимнего роста сохраняют его и в пустыне, а проникшие из областей, где развитие приходится на период летних осадков, продолжают активно вегетировать летом, если в этот сезон им достаточно влаги.

Однолетники в пустынях и семиаридных районах представлены лучше, чем где-либо на земном шаре, как по численности, так и по разнообразию. Из-за нерегулярного обеспечения водой многолетние травы здесь развиваются в условиях, далеких от оптимальных, поэтому не образуют густого травостоя, обычно сдерживающего рост однолетников. Благодаря своему очень быстрому росту последние могут заселять открытые пространства в течение ограниченных периодов достаточного увлажнения. Семена этих растений способны переживать в почве длительные засухи, продолжающиеся иногда многие годы. Когда воды вновь становится достаточно для прорастания и развития, вплоть до образования цветков, они быстро активизируются.

Относительно немногие многолетние травы, растущие в пустыне, часто имеют луковицы, и пребывают в состоянии покоя большую часть года. Среди более высоких растений преобладают либо суккуленты, например, кактусы, молочаи и некоторые другие характерные виды пустынь (рис. 32-12), либо формы с мелкими кожистыми или сбрасываемыми в неблагоприятные сезоны листьями (рис. 32-12). Обычно у этих листьев более толстая кутикула и меньшее количество устьиц, чем у видов менее аридных регионов. Многие пустынные растения имеют зеленые стебли, богатые хлорофиллом и способные фотосинтезировать; при этом у них часто нет листьев (например, кактусы). У многих суккулентов фотосинтез типа САМ (см. гл. 7), углекислота поглощается только ночью и устьица остаются закрытыми в течение всего дня. С4-фотосинтез, вероятно, вообще более характерен для пустынь и других периодически засушливых теплых местообитаний, чем для других условий (см. гл. 7).

Рис. 32-12. Растения пустыни. А. Сообщество кактусов Carnerea gigantea и Ferrocactus в пустыне Сонора (южная Аризона). Б. Пальма вашингтония (Washingtonia fliifera) у ручья в Пальм-Каньон (пустыня Сонора, южная Калифорния). В. Прибрежная пустыня в шт. Нижняя Калифорния (Мексика) получает большую часть влаги из туманов; здесь доминируют дерево фукьерия колончатая (Fouquieria columnaris, раньше относилась к роду ¡dría) и агавы (Agave shawii). Г. Yucca brevifolia в созданном для ее охраны национальном памятнике в пустыне Мохаве (южная Калифорния). Д. Большой Бассейн с доминированием полыни Artemisia tridentata в бассейне реки Джон-Дей (восточный Орегон)

Рис. 32-13. Одно из характернейших растений пустынь Сонора, Мохаве и Чиуауа — креозотовый куст (Larrea divaricata). Представители этого рода в пустыне Мохаве могут образовывать округлые или эллиптические клоны за счет отрастания новых ветвей по периферии кроны при отмирании и обламывании старых, в результате чего вокруг центрального пустого пространства образуется кольцо кустов-спутников. В центре обычно накапливаются песчаные холмики высотой до полуметра, которые аккумулируют влагу, способствуя выживанию растений во время засухи. Некоторые клоны могут достигать очень большого возраста. «Королевскому клону», показанному на снимке, почти 12 000 лет. Такие древние клоны, изучаемые Ф. Вейсеком и его коллегами из Калифорнийского университета (Риверсайд), появились из семян, проросших примерно в конце последнего оледенения

Температуры максимальной скорости фотосинтеза у пустынных видов часто гораздо выше, чем у растений менее аридных областей. Например, у многолетней С₄-травы Tidestromiaoblongifolia, обычной в районе Долины Смерти в Калифорнии и Неваде, этот максимум достигается в середине лета на солнце при 45— 50 °С. Листья многих пустынных растений ориентированы таким образом, чтобы свести к минимуму поглощение тепла, по той же причине они могут быть густо опушены. Деревья и кустарники здесь либо образуют широко разветвленную корневую систему, эффективно абсорбирующую периодически доступную дождевую воду, либо сосредоточены вдоль временных, пересыхающих на большую часть года водотоков (арройо), где концентрируется влага (когда она имеется).

Можжевеловые саванны¹), обычные во внутренних районах западной части США (рис. 32-14 и 32-15), распространены в зоне холодной пустыни, но обычно на более высоких отметках. В течение плювиальных (влажных) эпох плейстоцена, во время максимальной экспансии континентальных ледников, такие растительные сообщества спускались на равнины, в настоящее время занятые, как правило, суровыми по условиям пустынями. Динамику растительности здесь можно проследить по сухим стеблям и листьям в старых гнездах древесных крыс, поскольку эти остатки хорошо сохраняются в очень сухом воздухе пустыни.

¹ Правильнее, вероятно, говорить о полупустыне. — Прим. ред.

Рис. 32-14. Можжевеловая саванна в Северной Америке

Рис. 32-15. Можжевеловая (с Juniperus osteosperma) саванна в Большом Бассейне около Веллингтона, шт. Юта. Б. Холодные зимы характерны для сосново-можжевеловых саванн и редколесий Большого Бассейна, как в показанном здесь районе к югу от Моаба, шт. Юта

Степи

К степям относят весьма разнообразные растительные сообщества, одни из которых постепенно переходят в саванны, другие в пустыни, а некоторые даже в умеренные листопадные леса. По мере уменьшения количества осадков по направлению к экватору крупнейшие степи планеты, как правило, сменяются пустынями. Болес продуктивные степи получают до 10 см осадков в год и переходят в умеренные листопадные леса, где обеспеченность влагой еще лучше. В отличие от саванн в степях отсутствуют деревья (за исключением зарослей вдоль рек); кроме того, здесь характерны холодные зимы.

Зона степей лежит между пустынями и умеренными листопадными лесами там, где количество осадков среднее между типичными для этих двух биомов. При нарушении степи часто либо опустыниваются, либо захватываются деревьями. Непонимание людьми тонкого экологического равновесия в степях послужило главной причиной губительных пыльных бурь в центральной части США в 30-е годы нашего столетия (рис. 32-16).

Рис. 32-16. Почвы прерий были когда-то так плотно переплетены корнями злаков, что их обработка стала возможной только с созданием специальных плугов. Однако после уничтожения растительности в результате избыточного выпаса домашних животных или неправильной обработки эти почвы быстро разрушаются и сносятся ветром. Эта фотография сильно эродированного поля, сделанная в Оклахоме в 1937 г., живо напоминает о пыльных бурях, которые заставили многие тысячи людей покинуть центральную часть США. Жизнь этих переселенцев послужила основой для романа Джона Стейнбека «Гроздья гнева»

Степи традиционно интенсивно использовались человеком в виде пастбищ и распахивались под посевы. Много усилий было предпринято для того, чтобы научиться превращать в них другие биомы, а когда это удавалось — поддерживать достигнутое состояние. Самые плодородные сельскохозяйственные почвы умеренных регионов земли находятся на территориях, занятых прежде высокотравными прериями¹.

¹ Традиционное название североамериканских степей. — Прим. ред.

Степи обычно занимают обширные пространства во внутренних частях континентов (см. рис. 32-1). В Северной Америке это переходная полоса от опустыненных западных низкотравных прерий (Великие Равнины) через более влажные и богатые видами высокотравные прерии («Кукурузный пояс») к восточным умеренным листопадным лесам (рис. 32- 17 и 32-18). Степи становятся все суше по мере удаления от Атлантического океана и Мексиканского залива, которые являются главными источниками влажных ветров в восточной части североамериканского континента. К северу влажность в них возрастает из-за ослабления испарения с понижением температуры. «Типичные» низкотравные прерии развиваются в почти засушливых условиях (рис. 32-19); в более влажные годы здесь начинают преобладать высокие злаки (но не такие высокие, как в высокотравных прериях). Во многих лесных районах центральной и восточной частей США, особенно на маломощных почвах, встречаются открытые пространства (прогалины), где обычно хорошо представлены степные виды (рис. 32-20).

Рис. 32-17. Распространение степей в Северной Америке. Кроме основной области прерий в центре континента их дизъюнктивные участки находятся внутри и вокруг Центральной долины Калифорнии и вдоль побережья Мексиканского залива на юго-востоке Техаса и юге Луизианы. Почвы всех этих территорий очень плодородны, имеют хорошую структуру и прекрасно подходят для долговременного возделывания

Рис. 32-18. А. Высокотравная прерия в районе Флинт-Хилс (восточный Канзас). Это красивое место предполагается превратить в степной национальный парк. Б. Холмистая прерия вблизи Олтона (Иллинойс) с доминированием злака Andropogon gerardi. В. Плодородные холмистые прерии почти полностью распаханы, как в этом уголке Иллинойса. В данном случае на поле выращивают сою (Glycine mах)

Рис. 32-19. А. Низкотравная прерия на северо-востоке Колорадо с молодой вилорогой антилопой (Antilocarpa americana). Голубоватые пятна растительности — полынь холодная (Artemisia frígida). В ненарушенных низкотравных прериях этого типа преобладают С3- злаки средней высоты. Б. В чрезмерно выпасаемых низкотравных прериях на северо-востоке Колорадо доминируют засухоустойчивые С₄-злаки

Рис. 32-20. Сложноцветное Coreopsis, доминирующее на прогалине умеренного леса вблизи Сент-Луиса, шт. Миссури. На таких открытых участках, обычно встречающихся в районах с маломощными почвами, часто господствуют степные растения, образующие сомкнутые травостои вдоль кромки леса

В степях доминируют плотнокустовые и дерновинные злаки, но обычно и многолетнее разнотравье. Хотя развитие этих растений приурочено к определенным сезонам, для однолетних трав остается слишком мало свободного пространства, и в этом биоме они, как правило, отсутствуют. Изредка однолетники и сорняки из других районов приживаются на нарушенных участках, например, вокруг нор животных, около строений и вдоль дорог.

Все обширные степи планеты были когда-то населены стадами травоядных млекопитающих и нападающими на них крупными хищниками. Такие животные были широко распространены в периоды максимального наступления плейстоценовых ледников и служили основной добычей нашим предкам-охотникам. Многие из этих травоядных, например, американский бизон, истреблены почти полностью. Сейчас они сохранились главным образом в заповедниках, уступив место стадам домашних животных и возделанным полям.

Умеренные листопадные леса

Этот биом практически отсутствует в Южном полушарии, но хорошо представлен в Северном полушарии (см. рис. 32-1). Он лучше всего развит в районах с теплым летом и относительно холодной зимой (рис. 32-21 и 32-22). Среднегодовое количество осадков составляет здесь от 75 до 250 см. Листопадность, вероятно, связана с недоступностью воды в течение большей части зимы из-за понижения температуры почвы ниже нуля. В таких условиях доступ воды к корням прекращается. В холодных регионах с умеренными листопадными лесами грунт замерзает на многие месяцы.

Рис. 32-21. Листопадные леса южных Аппалачей относятся к богатейшим в мире лесам умеренного пояса по числу древесных пород. А. Смешанный лес с тсугой канадской (Tsugacanadensis) на западе шт. Теннесси. Б. Глубокий распадок с богатым листопадным лесом. В. Осенью листья кленов приобретают красивую алую окраску. Г. Среди травянистых многолетников этих лесов выделяются несколько видов триллиума (Trillium)

Рис. 32-22. Распространение умеренных листопадных лесов в Северной Америке

Эти леса экологически отличаются от вечнозеленых характером ежегодного цикла роста (рис. 32-23). Зимой деревья безлистны, и их метаболическая активность сильно снижена. Весной на хорошо освещенной лесной почве появляются разнообразные травянистые растения (рис. 32-21, Г). До появления листьев на деревьях и резкого снижения в связи с этим освещенности под пологом, ранневесенние травы успевают образовать семена. В листопадных лесах очень мало однолетников, вероятно из-за отсутствия у них запасающих органов, позволяющих многолетникам быстро развиваться за относительно короткий промежуток времени с обилием света и влаги.

Рис. 32-23. Четыре времени года в умеренном листопадном лесу в Иллинойсе. Деревья здесь образуют листья ранней весной, тогда же начиная накапливать питательные вещества; осенью они теряют листья и переходят в состояние покоя, в котором пребывают в течение неблагоприятного для роста зимнего периода. Под деревьями растет множество трав (см. рис. 32-21, Г); некоторые из них цветут весной еще до полного развития листьев деревьев, затеняющих затем лесную почву. Весной большинство деревьев образует обильную пыльцу. Она разносится ветром, иногда попадая на цветки других экземпляров того же самого вида

Почвы в регионах с умеренными листопадными лесами обычно кислые и относительно бедные, поэтому они легко теряют питательные вещества после расчистки и становятся неплодородными через несколько лет интенсивного возделывания. Стенные почвы гораздо плодороднее и благоприятнее для устойчивого земледелия.

Одна из характернейших особенностей умеренных листопадных лесов — сходство растений в трех главных, занятых ими областях Северного полушария. Часто они относятся к близким видам одних и тех же родов. В противоположность этому в пустынях различных частей земного шара обычно растут представители различных семейств и родов, которые конвергентно приобрели ряд общих морфологических и физиологических признаков (см. приложение «Конвергентная эволюция» к гл. 22). Растения умеренных листопадных лесов составляют гораздо более однородный комплекс. Например, травы японских лесов очень близки к произрастающим в лесах восточной части Северной Америки, причем наблюдаемая близость гораздо сильнее, чем у флор обеих этих областей с флорой запада Северной Америки.

Умеренные смешанные и хвойные леса

На севере листопадные леса примыкают к смешанным, в которых наряду с листопадными деревьями важную роль играют хвойные. Такие умеренные смешанные леса (рис. 32- 24 и 32-25) характерны для области Великих озер и реки Св. Лаврентия, большей части юго-востока США, Восточной Европы, северных и восточных пограничных районов Маньчжурии и прилегающих областей Сибири, востока Кореи и севера Японии (см. рис. 32-1). Они распространены в регионах с более холодными зимами, чем умеренные листопадные леса, и представляют собой переходную зону между ними на юге и тайгой на севере.

Рис. 32-24. Распространение умеренных смешанных лесов в Северной Америке

Рис. 32-25. Умеренный смешанный лес на юге провинции Онтарио (Канада) с вечнозелеными хвойными (темно-зеленые на снимке) и листопадными породами, листья которых приобрели осеннюю окраску

Большинство листопадных деревьев и связанных с ними трав исчезло на западе Северной Америки во второй половине кайнозоя, когда сильно уменьшилось количество летних осадков. На их месте сейчас произрастают горные леса и так называемые леса западного побережья (рис. 32-26), в которых представлены такие породы, как секвойя (Sequoia sempervirensy рис. 32-27), гигантских размеров мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum), дугласия (Pseudotsuga menziesii, рис. 32-28) и сосна Ламберта (Pinus lambertiana, рис. 32-17). Все они были гораздо шире распространены в прошлом. Сходную растительность можно видеть в близких по климатическим условиям областях Скандинавии, Центральной Европы, Пиринеев, Кавказа, Урала, южного Тибета и Гималаев до Восточной Сибири на севере. Аналогичные леса встречаются также дизъюнктивными (оторванными друг от друга) участками на западе Южной Америки, в центре Новой Гвинеи, на юго-западе Новой Зеландии, юге Аравийского полуострова, в Эфиопии и горах Центральной Африки (см. рис. 32-1). На больших высотах здесь развиты открытые травяные сообщества, называемые альпийскими тундрами (рис. 32-29) и распространенные в США вперемежку с горными лесами от хребта Брукс на юге Аляски до Скалистых и Каскадных гор и массива Сьерра-Невада (см. рис. 32-26).

Рис. 32-26. Распространение смешанных лесов западного побережья, альпийской тундры и горных лесов в Северной Америке

Рис. 32-27. Секвойя (Sequoia sempervirens) — характернейший элемент смешанных лесов западного побережья Калифорнии. Увлажняемые частыми туманами в течение сухого лета и защищенные от холодов близостью к океану, секвойи часто образуют живописные массивы, многие из которых, как изображенный на снимке лес Мьюир-Вудс около Сан-Франциско, сейчас охраняются в национальных парках и заповедниках

Рис. 32-28. Западные хвойные леса Каскадных гор в шт. Вашингтон с доминированием дугласии (Pseudotsuga menziesii)

Рис. 32-29. Альпийская тундра на полуострове Олимпик в шт. Вашингтон. Во многих отношениях она сходна с арктической, находящейся в сотнях километров к северу отсюда. Однако здесь облесенные склоны видны совсем рядом с альпийскими лугами

Средиземноморский скраб

Очень своеобразные кустарниковые сообщества возникли из смешанных листопадно-вечнозеленых лесов в областях со средиземноморским климатом, т. е. с прохладной влажной зимой и жарким сухим летом. Такой климат типичен для побережья Средиземного моря, значительной части Калифорнии (и на небольшом протяжении к северу и к югу от нее), центра Чили, юго-запада Африки и местами вдоль южного и юго-западного берега Австралии (см. рис. 32-1). У растений в этих областях (часто вечнозеленых или же безлистных летом деревьев и кустарников) относительно короткий вегетационный период, ограниченный прохладным временем года с максимальной доступностью влаги. Они способны достаточно эффективно накапливать питательные вещества в своих вечнозеленых листьях. В средиземноморском климате за мощным весенним ростом следует летний период засухи и покоя растений.

Пожары — один из важнейших экологических факторов в растительности такого типа, который, по-видимому, очень регулярно влиял на нее задолго до появления человека. В настоящее время пожары могут создавать серьезную опасность, например, в южной Калифорнии, где поселки проникают далеко в глубь чапарраля. Чапарралем в Калифорнии и вообще на западе Северной Америки называют вечнозеленые, часто колючие кустарники, обычно образующие густые заросли. Сходная растительность встречается и в других областях, особенно со средиземноморским климатом, и обозначается различными местными терминами: в Средиземноморье — маккия, или маквис, в Чили — маторраль, в Южной Африке — финбош.

Как и пустыни, районы со средиземноморским климатом изолированы друг от друга, и в каждом из них сформировался свой специфический комплекс флоры и фауны. Однако степень экологической конвергенции очень высока, и калифорнийский чапарраль внешне почти неотличим от чилийского маторраля или европейской маккии, хотя эти сообщества образованы главным образом неродственными видами. Сезонная засуха усиливает значение эдафической (связанной с почвой) и биотической изменчивости, а слабые различия в количестве осадков часто очень заметно влияют на жизнь обитающих здесь животных и растений. Поэтому в таких областях высока доля эндемичных, т. е. узколокальных, видов растений и животных, многие из которых сейчас находятся на грани исчезновения. Эти области уже очень сильно преобразованы людьми, и их растительность часто далека от исходной, например, здесь стало больше кустарников и меньше деревьев, а участие колючих и ядовитых растений повысилось в связи с выпасом скота.

Тайга

Эти северные, или бораельные, хвойные леса характеризуются устойчивым снежным покровом зимой и суровым климатом, особенно ближе к полюсу. В южной тайге деревья высокие (часто до 75 м и более) и мощные (рис. 32-31), но в северной, основной части этого биома, они достаточно низкорослые; тысячи квадратных километров покрыты здесь однообразным лесом с относительно небольшим числом видов растений и животных (рис. 32-32). Термин тайга возник в России; так называют растительность этого биома, занимающего значительную часть СССР, Скандинавии и севера Северной Америки (рис. 32-32, см. также рис. 32-1). Почти всюду в ней доминируют вечнозеленые деревья, за исключением обширных территорий северо-восточной Сибири, где преобладают листопадные хвойные лиственницы (Larix).

Тайга встречается во внутренних районах крупных континентов на соответствующих широтах; амплитуда температур здесь составляет от -50 °С до 35 °С. На юге она граничит с горными лесами (например, на западе Северной Америки), листопадными лесами, саваннами¹ или степями в зависимости от количества осадков в каждом районе. Поскольку крупные континентальные массы отсутствуют в Южном полушарии, там нет и тайги. Благодаря влиянию преобладающих западных ветров, дующих вдоль относительно теплых течений между 40° и 50° с. ш., в западных районах Северной Америки и Евразии климат более мягкий, чем в их восточных частях. В результате тайга заходит намного севернее вдоль тихоокеанского побережья Америки, чем вдоль атлантического (рис. 32-33); то же самое можно сказать и о распространении многих видов растений и животных этого биома. Северные границы тайги определяются суровостью арктического климата.

¹ Правильнее лесостепями. — Прим. ред.

Рис. 32-33. Распространение тайги в Северной Америке

На обширных пространствах северной тайги большая часть осадков выпадает летом; зимой холодный воздух здесь содержит очень мало влаги. Годовое количество осадков обычно менее 30 см. Интенсивность испарения низкая, поэтому много озер и болот. Кроме того, более трех четвертей площади северной тайги находится в зоне вечной мерзлоты,залегающей обычно на глубине менее 1 м, и, несмотря на малое количество осадков, почва обычно влажная, поскольку избыток воды не может сквозь нее просочиться. Единственные места, как правило, свободные от вечной мерзлоты, — южные склоны и поймы крупных рек, а также южные окраины этих бореальных хвойных лесов. Для тайги обычны пожары, под влиянием которых здесь по крайней мере в течение следующих 10 — 20 лет сохраняются более теплые и продуктивные участки, возникшие благодаря местному оттаиванию мерзлоты. В целом таежные почвы очень кислые, бедные питательными веществами и малопригодные для земледелия.

В северной тайге обычны всего несколько родов деревьев: ель (Picea), лиственница (Larix), пихта (Abies), тополь (Populus). Самые распространенные кустарники — малина (Rubus),багульник (Ledum), ива (Salix), береза (Betula) и ольха (Ainus). Иногда в теплых сухих местах можно встретить сосны (Pinus). Все эти деревья и кустарники имеют эктомикоризу и образуют густые насаждения, состоящие из одного или очень немногих видов. Обычны многолетние травы, а особенно — мхи и лишайники, часто образующие мощные ковры. Однолетники почти полностью отсутствуют.

На северном пределе тайга постепенно переходит в тундру. В обоих этих биомах в течение относительно короткого вегетационного периода дни очень длинные; далеко на севере солнце, по крайней мере часть лета, вообще не заходит за горизонт. Благодаря изобилию света и благоприятным температурным условиям этого сезона на расчищенных участках тайги могут быстро развиваться культурные растения, например, капуста (Brassica olerácea), достигающие крупных размеров за очень короткий период времени.

Арктическая тундра

Арктическая тундра — безлесный биом, простирающийся до северных пределов распространения растений (рис. 32-34). Он занимает огромную площадь — почти пятую часть земной суши (см. рис. 32-1). Арктическая тундра лучше всего развита в Северном полушарии, главным образом за Полярным кругом, хотя вдоль восточных окраин континентов заходит и южнее (рис. 32-35). По сути дела, вместе с альпийской тундрой, более тесно связанной с прилегающими горными лесами и распространяющейся по горам на юг (см. рис. 32-3, 32-29), она представляет собой единый пояс, окаймляющий с севера Евразию и Северную Америку. Некоторые виды растений этого биома имеют обширные циркумполярные ареалы.

Рис. 32-34. А. Арктическая сырая прибрежная тундра у бухты Прадхо (Аляска) в конце лета. Красновато-бурые растения — злак Arctophyla fulva, зеленые — осока Саrех aquatilis. Вода здесь стоит на поверхности почвы из-за присутствия вечной мерзлоты; такие условия типичны для арктической тундры. Б. Арктическая тундра на мысе Барроу (Аляска). Клон пушицы Eriophorum angustifolium, разросшийся внутри плотного травостоя другого вида того же рода Е. scheuchzeri. Вегетативное размножение, показанное здесь на примере Е. angustifolium, характерно для многих тундровых растений

Рис. 32-35. Распространение арктической тундры в Северной Америке

Арктическая тундра целиком находится в зоне вечной мерзлоты. Почвы здесь от кислых до нейтральных, бедные питательными веществами и обычно слабо пригодные для земледелия. Несмотря на то что годовое количество осадков, как правило, меньше 25 см, большая их часть задерживается у поверхности почвы, которая в связи с этим чаще всего сырая. Связанного азота обычно недостаточно; кроме того, мало бобовых и других растений с симбиотическими бактериями, способными фиксировать атмосферный азот. Испарение слабое из-за относительно высокой влажности воздуха при низкой температуре. Однако некоторые тундровые районы настолько сухие, что образуют настоящие полярные пустыни или полупустыни, в частности большая часть суши к северу от 75° с. ш., где лишь немногие растения превышают в высоту 5 см. Это результат очень малого количества осадков на протяжении всего года и очень низких зимних температур.

Чтобы растения вообще могли расти, средняя температура воздуха должна быть выше 0 °С по крайней мере один месяц в году. Вегетационный период во многих районах арктической тундры меньше двух месяцев. Здесь обычны некоторые роды низкорослых кустарников, включая березу (Betula), иву (Salix), голубику (Vaccinium) и багульник (Ledum), а также многолетних трав, но из однолетников встречается только Koenigia islándica. Многие растения арктической тундры, в частности целый ряд злаков и осок, вечнозеленые, что позволяет им начинать фотосинтез сразу же, как только установятся подходящие освещенность, влажность и температура. Высота растений зависит в первую очередь от глубины снега зимой; крупные деревянистые растения отсутствуют также из-за своей относительно высокой интенсивности дыхания, особенно неблагоприятной при низких температурах. Некоторые виды имеют относительно крупные, хорошо заметные цветки, на образование которых должно быть затрачено большое количество энергии. Такие цветки обеспечивают высококалорийное питание опылителям, необходимое в холодных условиях, преобладающих в высоких широтах. Вегетативное размножение характерно для многих многолетников и, вероятно, компенсирует невозможность образования семян в некоторые годы с особенно суровым летом. Основная биомасса тундровых растений (от 50 до 98%) находится под землей и включает не только корни, но и корневища и другие типы подземных побегов.

К северу от арктической тундры простирается ледяная пустыня, где физические условия еще более суровы и растительность отсутствует. Такой ландшафт характерен для внутренних частей Гренландии, Шпицбергена и Новой Земли. Большая часть Антарктиды, не показанной на рис. 32-1, также покрыта льдом.

Заключение

Дождевой тропический лес, в котором ни влага, ни температура не являются лимитирующими факторами, — богатейший по числу видов биом планеты. Деревья здесь вечнозеленые с широкими кожистыми листьями. Напочвенный ярус трав развит слабо, но много лиан и эпифитов в более высоких ярусах сообщества. Тропические почвы часто кислые и очень бедные питательными веществами; они быстро теряют плодородие после сведения леса.

Главным образом тропические и субтропические сообщества с выраженной сезонной засухой представлены саваннами, субтропическими смешанными лесами, муссонными лесами, тропическими смешанными лесами, южными редколесьями и скрабом. Все или многие деревья и кустарники в них листопадны, т. е. сбрасывают листву в сухой период. Обычны травянистые многолетники. Саванны встречаются также между прериями и умеренными листопадными лесами или тайгой в США и Канаде¹. Смешанные субтропические леса покрывают большую часть Флориды и Прибрежной равнины на юго-востоке США; в них вечнозеленые деревья, в частности сосны, растут вместе с листопадными. С удалением от экватора эти типы растительности переходят в пустыни и полупустыни, для которых характерны малое количество осадков и часто очень высокая дневная температура по крайней мере часть года. В пустынях обычны суккуленты и однолетники.

Степи контактируют с саваннами², пустынями и умеренными лесами; в них нет деревьев, за исключением растущих вдоль рек. Почвы здесь самые плодородные для сельскохозяйственных культур умеренного пояса.

¹ Имеются в виду лесостепи. — Прим. ред.

² Имеются в виду также лесостепи. — Прим. ред.

В умеренных листопадных лесах большинство деревьев сбрасывает листву во время холодных (часто снежных) зим, когда влаги может не хватить для роста растений. В таких лесах много родов деревьев, общих для Северной Америки и Восточной Азии. На севере они граничат с умеренными смешанными и хвойными лесами, в которых важную роль играют хвойные.

Своеобразные кустарниковые сообщества, называемые чапарралем на западе Северной Америки и маккией в Средиземноморье, сформировались в пяти областях земного шара с сухим летом и прохладным, дождливым вегетационным периодом зимой. Кроме двух названных регионов такая растительность характеризует Капскую область (Южная Африка), центр Чили, юго-запад и юг Австралии.

Тайга — это обширные северные хвойные леса, тянущиеся непрерывным поясом через Евразию и Северную Америку и по тихоокеанскому побережью до северной Калифорнии. В южной тайге преобладают высокие деревья, густо покрытые эпифитными моховидными и лишайниками; севернее характерны протяженные однообразные древостой из очень немногих пород. К северу от тайги лежит тундра — безлесная область, также опоясывающая Северное полушарие, главным образом за Полярным кругом, и прерываемая только водными преградами. Северная тайга и вся тундра находятся в зоне вечной мерзлоты, поэтому почвы здесь обычно влажные» несмотря на относительно небольшое количество осадков.

Приложение 1. Александр фон Гумбольдт

Александр фон Гумбольдт (1769 — 1859) был, вероятно, величайшим за всю историю ученым-путешественником. Родившись в Германии, он в 1799 — 1804 гг. прошел вдоль и поперек внутренние районы Латинской Америки, поднявшись на некоторые из высочайших ее горных систем. Исследуя область между Эквадором и центральной Мексикой, Гумбольдт был первым, кто отметил невероятное разнообразие тропической жизни и соответственно первым понял, как велико количество видов растений и животных, населяющих Землю.

Во время путешествия на Гумбольдта произвел впечатление тот факт, что растения имеют тенденцию встречаться в повторяющихся сочетаниях, т. е. в составе определенных сообществ. Более того, если климат, почва и биологические взаимодействия сходны, возникают и сходные группировки растений. Он также открыл второй основной экологический принцип — взаимосвязь между широтой и высотой над уровнем моря. Им было обнаружено, что подъем в горы в тропиках аналогичен путешествию на север (или на юг) от экватора. Гумбольдт проиллюстрировал этот факт хорошо известной схемой поясов растительности на горе Чимборасо в Эквадоре, на которую он совершил восхождение. Кстати, здесь он поднялся на наибольшую высоту, которой достиг к тому времени человек.

После возвращения из Латинской Америки в 1804 г. Гумбольдт провел восемь недель в США. Три из них он был гостем Томаса Джефферсона в Монтиселло, проводя время за беседами на многие интересующие их обоих темы. Говорят, что энтузиазм Гумбольдта по исследованию новых земель лег в основу грандиозного плана самого Джефферсона по освоению Запада США. Поэтому именем немецкого натуралиста названы несколько округов, горных хребтов и рек в этой части страны. После возвращения в Берлин Гумбольдт прожил еще более полувека и умер на девяностом году жизни. Это был один из величайших писателей и ученых своей эпохи.

Приложение 2. Опыление тропических растений грызунами

В тропиках постоянно обнаруживают новые сложные взаимоотношения между растениями и животными. Так, в 1979 г. С. Лумер из Ботанического сада Нью-Йорка описала первый для Нового Света пример опыления цветков грызунами. На приводимой (сделанной ночью) фотографии рисовый хомяк (Oryzomus devius) пьет нектар из цветка эпифитного растения Blakea chlorantha в облачном (горном) лесу Коста-Рики. Эти цветки обладают рядом признаков, которые можно связать с привлечением нелетающих млекопитающих — они малозаметны, зеленого цвета, открываются ночью и являются источником обильного, богатого сахарозой нектара. Когда хомяк обхватывает цветок и всовывает внутрь язык, отыскивая нектар, из пыльников взрывообразно выбрасывается обильная пыльца, оседающая на мордочке зверька, переносящего ее таким образом на рыльце другого посещаемого им цветка. Опыление, осуществляемое не только летучими мышами, но и другими млекопитающими, было недавно описано также для сумчатых в Австралии и Южной Америке, лемуров на Мадагаскаре, обезьян в Южной Америке и грызунов на Гавайях и в Южной Африке. Во всех случаях цветки в изобилии содержали нектар.