СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990
Приложение А. Классификация организмов
Существует несколько взаимоисключающих систем организмов. Здесь представлена одна из них, соответствующая приведенной в конце гл. 10 общей схеме, по которой все организмы делятся на пять крупных групп, или царств: Моnеrа, Protista, Animalia, Fungi и Plantae. Главными таксономическими категориями являются царство, отдел1), класс, порядок2), семейство, род, вид.
1 У животных — тип. — Прим. ред.
2 У животных — отряд. — Прим. ред.
Приводимая ниже классификация включает отделы царств Protista (кроме относимых к Protozoa), Fungi и Plantae, а также некоторые классы, рассмотренные в этой книге, хотя перечень их далеко не полный. Число видов, приводимое для каждой группы, примерное и относится только к ныне живущим, описанным и названным таксонам. Рассмотрены только группы, имеющие современных представителей. Вирусы не включены в это приложение, хотя им посвящена гл. 12.
Царство Monera
Бактерии; прокариотические клетки без ядерной оболочки пластид, митохондрии и других ограниченных мембранами органелл, а также жгутиков (9+2)-типа. Одноклеточные организмы, иногда соединенные в нити или другие, кажущиеся многоклеточными, тела. Питаются преимущественно абсорбционно, но некоторые группы фото- или хемосинтезирующие. Размножаются главным образом бесполым делением или почкованием, но при определенных обстоятельствах клетки могут обмениваться участками молекул ДНК. Неподвижны или передвигаются с помощью простых жгутиков или скольжения.
В настоящее время различают около 2500 видов бактерий и бактериоподобных организмов, но это, вероятно, лишь небольшая часть действительного их числа. Видовые критерии здесь не такие, как у эукариот, и основаны главным образом на метаболических признаках. Одна группа (класс Rickettsiae), которая включает очень мелкие бактериоподобные организмы, являющиеся, в частности, широко распространенными паразитами членистоногих, может содержать в зависимости от классификационных критериев десятки тысяч видов; в приведенное выше число они не вошли.
Все еще не предложена удовлетворительная классификация Моnеrа, хотя в этом царстве выделяют группы архебактерии и цианобактерии. Метанобразующие бактерии, или архебактерии, строго анаэробны, продуцируют метан из двуокиси углерода и водорода и способны также превращать серу в сероводород. При всем морфологическом (неподвижные или передвигающиеся с помощью жгутиков палочки, кокки или спириллы) и биохимическом разнообразии они имеют сходные последовательности оснований рРНК. Цианобактерии, прежде ошибочно называвшиеся «сине-зелеными водорослями», фотосинтезируют с участием хлорофилла а. Они имеют также вспомогательные пигменты — фикобилины, обнаруженные и у красных водорослей, хлоропласты которых, вероятно, произошли от симбиотических цианобактерий. Многие из этих прокариот могут фиксировать атмосферный азот, часто присутствующий в специализированных клетках, называемых гетероцистами. Некоторые цианобактерии образуют сложные нити или колонии другой формы. Хотя описано около 7500 их видов, более правдоподобные оценки общего числа этих специализированных организмов дают примерно 200 хорошо различающихся несимбиотических форм.
Царство Fungi
Эукариотические многоклеточные или редко одноклеточные организмы с ядрами в, как правило, неразделенном мицелии. У некоторых групп на определенных стадиях жизненной) цикла он становится перегородчатым (септированным). Грибы — гетеротрофы, получающие питательные вещества путем абсорбции. Во всех трех их отделах известны виды, вступающие в жизненно важные симбиотические отношения с корнями растений (микориза). Репродуктивные циклы в типичном случае включают половую и бесполую фазы. Существует около 100 000 уже получивших названия видов грибов, но, безусловно, будет открыто еще много новых. Некоторые были описаны два и более раз, особенно формы, относимые и к аскомицетам, и к несовершенным грибам (Fungi imperfecti).
Отделы
Zygomycota. Наземные грибы с гифами, септированными только во время формирования репродуктивных тел; в клеточных стенках преобладает хитин. Описано около 600 видов, 100 из которых образуют эндомикоризу с примерно 80% всех сосудистых растений.
Ascomycota. Наземные и водные грибы с гифами, разделенными перфорированными септами; сплошные септы отделяют репродуктивные образования — споры или гаметангии. В клеточных стенках преобладает хитин. При половом процессе образуется характерная клетка — аск, в которой происходит мейоз и формируются аскоспоры. Гифы многих аскомицетов сплетаются, образуя сложные «плодовые тела» — аскокарпы. Дрожжи — одноклеточные аскомицеты, размножающиеся бесполо путем почкования. Около 30 000 видов (еще около 25 000 видов несовершенных грибов, у которых половые стадии отсутствуют или не обнаружены).
Лишайники. Симбиотические комплексы аскомицетов и некоторых родов зеленых водорослей или цианобактерий, размножающихся внутри тесно сплетенных гиф (известно также свыше десятка образующих такие комплексы видов базидиомицетов, но они близкородственны свободноживущим базидиомицетам и не похожи на другие лишайниковые грибы). Описано около 20 000 видов.
Basidiomycota. Наземные грибы с гифами, разделенными перфорированными септами; сплошные септы отделяют репродуктивные образования, например, споры. В клеточных стенках преобладает хитин. При половом размножении происходит образование базидий, на которых после мейоза образуются базидиоспоры. Базидиомицеты являются дикариотическими в течение большей части жизненного цикла; в их базидиокарпах часто наблюдается сложная дифференцировка «тканей». Эти грибы входят в состав большинства эктомикориз. Описано около 25 000 видов.
Класс Нymenomycetes. Базидиомицеты, образующие базидиоспоры в гимении на поверхности базидиокарпа. Сюда относятся шляпочные грибы, рогатиковые и трутовики. Базидии несептированные или септированные.
Класс Glasteromycetes. Базидиомицеты, образующие базидиоспоры, заключенные внутри базидиокарпов по крайней мере часть своего развития. Сюда относятся дождевики, земляные звездочки, веселки и родственные им грибы.
Класс Teliomycetes. Базидиомицеты без базидиокарпов и с септированными базидиями; представители — ржавчинные и головневые грибы.
Царство Protista
Эукариотические одноклеточные или многоклеточные организмы. Способы питания включают заглатывание, фотосинтез и абсорбцию. В большинстве отделов известно половое размножение. Они передвигаются с помощью жгутиков (9+2)-типа или неподвижны. Грибы, растения и животные — специализированные многоклеточные группы, происходящие от Protista. В нашей книге рассматриваются гетеротрофные (водные плесени, хитридиомицеты, плазмодиальные и клеточные слизевики) и автотрофные (водоросли) протисты. Характеристики отделов этого царства представлены в табл. 14-1.
Отделы
Ооmycota: водные плесени и родственные им формы. Водные или наземные организмы с подвижными клетками, характерными для некоторых стадий их жизненного цикла. Жгутиков два — гладкий и перистый. Клеточные стенки состоят из целлюлозы или целлюлозоподобных полимеров; запасное питательное вещество — гликоген. Около 475 видов.
Chytridiomycota: хитридиомицеты. Водные организмы с подвижными клетками, характерными для определенных стадий их жизненного цикла. Подвижные клетки с единственным гладким жгутиком на заднем конце. Клеточные стенки состоят из хитина, но могут включать и другие полимеры; запасное питательное вещество — гликоген. Около 750 видов.
Acrasiomycota: клеточные слизевики. Организмы, существующие в виде отдельных амеб (называемых миксамебами), на определенном этане объединяющихся в псевдоплазмодий, внутри которого они не теряют своей индивидуальности. Псевдоплазмодий образует спороношения. Во время полового процесса формируются макроцисты. Сначала амебы сливаются попарно, образуя зиготы, которые привлекают и поглощают окружающих амеб. Основной способ питания — заглатывание. Известно несколько родов с примерно 65 видами.
Мухоmусоta: плазмодиальные слизевики. Амебоидные организмы, образующие многоклеточный плазмодий, перемещающийся единой массой и в конце концов формирующий спорангии, каждый из которых многоядерный и дает начало множеству спор. Половое размножение наблюдается изредка. Преобладающий способ питания — заглатывание. Около 450 видов.
Сhrysophyta: хризофиты. Автотрофные организмы с хлорофиллами а и с и каротиноидами, включая фукоксантин. Запасное вещество — углевод хризоламинарин. Клеточных оболочек нет или они состоят из целлюлозы с кремнеземовыми чешуйками у некоторых групп и кремнезема у диатомовых. Около 6650 ныне живущих видов.
Класс Сhrysophyceae: золотистые водоросли. Группа разнообразных, в основном одноклеточных организмов, в большинстве случаев со жгутиками; у некоторых жгутики отсутствуют; известны и амебоидные формы. Многие вместо четко выраженной клеточной оболочки имеют кремнеземовые чешуйки или скелетные структуры. Около 500 видов.
Класс Xanthophyceae: желто-зеленые водоросли. Главным образом одноклеточные организмы с хлорофиллами a и с, но без фукоксантина. Большинство неподвижно, хотя известны амебоидные и жгутиковые формы. Около 550 видов.
Класс Bacillariophyceae: диатомовые водоросли. Хризофиты с двустворчатой кремне- земовой оболочкой, половинки которой соединяются как крышка с коробкой. Имеют хлорофиллы a и с, а также фукоксантин. Иногда способны передвигаться, секретируя слизистые фибриллы вдоль специализированной бороздки, называемой швом. Около 5600 современных видов и огромное число вымерших.
Рyrrophyta: динофлагелляты. Автотрофные организмы с хлорофиллами а и с и каротиноидами. Запасное вещество — крахмал. Клеточные стенки содержат целлюлозу. В этот отдел входят около 1100 видов главным образом двужгутиковых организмов. Все они имеют боковые жгутики, один из которых движется в бороздке, опоясывающей клетку. Половое размножение большей частью изогамное, но встречается и анизогамия. Митоз необычный. Многие в форме зооксантелл вступают в симбиоз с морскими животными и в немалой степени обеспечивают продуктивность рифообразующих кораллов.
Еuglenophyta: эвгленовые. Около трети из примерно 40 родов этих организмов имеют хлоропласты с хлорофиллами а и b и каротиноидами. Остальные гетеротрофны и очень напоминают представителей группы Zoomastigina, в которую их, вероятно, и лучше поместить. Запасное вещество — своеобразный углевод парамилон. Обычно имеют единственный апикальный, односторонне опушенный жгутик1 перистого типа и сократительную вакуоль. Гибкая пелликула богата белками. Половой процесс неизвестен. Около 800 в основном пресноводных видов.
1 Есть и второй, сильно редуцированный. — Прим. ред.
Rhodophyta: красные водоросли. Главным образом морские организмы с хлорофиллом а и фикобилинами. Питательные вещества запасаются в виде крахмала; клеточные оболочки состоят из целлюлозы или пектиновых веществ с включениями у многих видов карбоната кальция. Ни на одной стадии сложного жизненного цикла нет подвижных клеток. Вегетативное тело построено из тесно переплетенных нитей, заключенных в желеобразный матрикс, и нс дифференцировано на корни, листья и стебли. Специализированных проводящих клеток нет. Около 4000 видов.
Рhaeophyta: бурые водоросли. Многоклеточные почти исключительно морские водоросли с хлорофиллами а и с и фукоксантином. Запасной углевод — ламинарии; клеточные оболочки имеют целлюлозный матрикс с альгиновыми кислотами. Подвижные клетки двужгутиковые, направленный вперед жгутик перистый, направленный назад — гладкий. У некоторых крупных форм из порядка ламинариевых сильно выражена дифференцировка с образованием специализированных клеток, проводящих продукты фотосинтеза к слабо освещенным участкам тела, однако расчленение на корни, листья и стебли, как у сосудистых растений, не выражено. Около 1500 видов.
Сhlorophyta: зеленые водоросли. Одноклеточные или многоклеточные фотосинтезирующие организмы с хлорофиллами а и b и различными каротиноидами. Запасное вещество — крахмал; только эти водоросли и растения, которые явно произошли от них, запасают питательные вещества в своих пластидах. Клеточные стенки полисахаридные, иногда целлюлозные. Подвижные клетки с двумя боковыми или апикальными гладкими жгутиками. У многоклеточных родов сложной дифференцировки не обнаруживается. Многоклеточность возникла по крайней мере трижды, а возможно, и большее число раз. Известно около 7000 видов.
Класс Сharophyceae. Одноклеточные, малоклеточные, нитчатые или паренхиматозные формы, у которых при клеточном делении образуется фрагмопласт — система микротрубочек, перпендикулярных плоскости деления. Ядерная оболочка в ходе митоза разрушается. Подвижные клетки (если имеются) асимметричны и несут два латеральных или субапикальных жгутика, отходящих от клетки под прямым углом. Половое размножение всегда включает образование покоящейся зиготы и зиготический мейоз. Некоторые представители этого класса ближе к растениям, чем какие-либо другие организмы. Встречаются преимущественно в пресных водах.
Класс Ulvophyceae. Клеточное деление, как у предыдущего класса, но ядерная оболочка в ходе митоза сохраняется. Подвижные клетки (если имеются) симметричные, с двумя, четырьмя или многими апикальными, направленными вперед жгутиками. Половое размножение часто включает чередование поколении и мейоз на стадии споры; покоящиеся зиготы редки. Преимущественно морские водоросли.
Класс Сhlorophусеае. Зеленые водоросли с уникальным способом клеточного деления, включающим образование фикопласта — системы микротрубочек, параллельных плоскости деления. Ядерная оболочка в течение митоза сохраняется, и деление хромосом происходит внутри нее. Подвижные клетки (если имеются) симметричные, с двумя, четырьмя или многими апикальными жгутиками, направленными вперед. Половое размножение всегда включает образование покоящейся зиготы и зиготический мейоз. Встречаются преимущественно в пресных водах.
Царство Рlantae
Автотрофные (иногда вторично гетеротрофные) многоклеточные организмы с хорошо выраженной дифференцировкой тканей. Для всех характерно чередование поколений с диплоидной фазой (спорофитом), включающей зародыш, и гаплоидной фазой (гаметофитом), митотически образующей гаметы. Фотосинтетические пигменты и запасные питательные вещества сходны с присутствующими у зеленых водорослей. Преимущественно наземные формы.
Отделы
Bryophyta: моховидные. Имеют многоклеточные гаметангии со стерильным покровным слоем и двужгутиковые спермин. И гаметофиты, и спорофиты являются сложными многоклеточными структурами; проводящие ткани не столь специализированные, как ксилема и флоэма сосудистых растений, присутствуют только у мхов. Фотосинтез у этих, преимущественно наземных, растений осуществляется главным образом гаметофитом, а спорофит, по крайней мере вначале, находится от него в зависимости. Около 16 000 видов.
Класс Hepaticae: печеночники. Гаметофиты слоевищные или облиственные, ризоиды одноклеточные, а спорофиты, лишенные устьиц, относительно просто устроены. Около 6000 видов.
Класс Аnthocerotае: антоцеротовые. Гаметофиты слоевищные. Спорофит растет из базальной интеркалярной меристемы до тех пор, пока позволяют условия. Спорофит с устьицами. Около 100 видов.
Класс Мusci: мхи. Гаметофиты листостебельные. Спорофиты характеризуются сложными способами растрескивания коробочки. Ризоиды многоклеточные. Спорофит с устьицами. Около 9500 видов.
Psilotophyta: псилотофиты. Два рода равноспоровых сосудистых растений, один из которых с листовидными придатками на стебле; для обоих родов характерны крайне просто устроенные спорофиты, не дифференцированные на корень и побег. Спермин подвижные. Несколько видов.
Lycophyta: плауиовидные. Равно- и разноспоровые сосудистые растения с микрофиллами; чрезвычайно разнообразные по внешнему облику. Все имеют подвижные спермин. Пять родов и около 1000 видов.
Sphenophyta: хвощи. Один род (Equisetum) равноспоровых сосудистых растений с членистыми стеблями, имеющими заметные узлы и выступающие ребра, пропитанные кремнеземом. Спорангии образуются в стробиле на верхушке стебля. Листья чешуевидные. Спермин подвижные. Известно 15 современных видов.
Pterophyta: папоротники. Большей частью равноспоровые, иногда разноспоровые растения с мегафиллами. Гаметофиты более или менее свободноживущие и обычно фотосинтезирующие. Характерны многоклеточные гаметангии и подвижные спермин. Около 12 000 видов.
Conlferophyta: хвойные. Голосеменные с активным камбиальным ростом и простыми листьями; семязачатки и семена располагаются открыто; спермин без жгутиков. Наиболее известная группа голосеменных. Около 50 родов и примерно 550 видов.
Cycadophyta: саговниковые. Голосеменные со слабым камбиальным ростом и сложноперистыми листьями, напоминающими листья пальм или папоротников; семязачатки и семена расположены открыто. Спермин со жгутиками, подвижные, но доставляются к семязачатку пыльцевой трубкой. Десять родов, около 100 видов.
Ginkgophyta: гинкговые. Один вид голосеменных с выраженным камбиальным ростом и вееровидными листьями с открытым дихотомическим жилкованием; семязачатки и семена располагаются открыто; покровы семени мясистые. Спермии переносятся к семязачатку пыльцевой трубкой, но имеют жгутики и способны передвигаться.
Gnetophyta: гнетовые. Голосеменные со многими признаками (например, сосудами), сближающими их с покрытосеменными (среди голосеменных, сосуды имеются только в этом отделе). Подвижные спермии отсутствуют. Три резко различающихся рода с примерно 70 видами.
Anthophyta: цветковые. Семенные растения с семязачатками, заключенными в плодолистик, и семенами внутри плода. Имеют чрезвычайно разнообразные вегетативные тела, но для всех характерен цветок, являющийся исходно насекомоопыляемым. Другие способы опыления, например, ветром, в ряде разных эволюционных линий возникли вторично. Гаметофиты сильно редуцированы; женский в зрелом состоянии часто состоит всего из семи клеток. Двойное оплодотворение с участием обоих спермиев зрелого мужского гаметофита дает начало зиготе (спермий+яйцеклетка) и первичному ядру эндосперма (спермий+полярные ядра); в первом случае развивается зародыш, а во втором — особая питательная ткань, эндосперм. Около 235 000 видов.
Класс Monocotyledones: однодольные. Цветки обычно трехчленные; жилкование листьев, как правило, параллельное; первичные проводящие пучки рассеяны в стебле; настоящий вторичный рост отсутствует; одна семядоля. Около 65 000 видов.
Класс Dicotylédones: двудольные. Цветки обычно четырех- или пятичленные; жилкование листьев, как правило, сетчатое; первичные проводящие пучки в стебле расположены по кольцу; у многих присутствуют камбий и настоящий вторичный рост; две семядоли. Около 170 000 видов.
Заслуживает упоминания и ряд других терминов, используемых для описания крупных групп организмов. В некоторых системах водоросли и грибы объединяются в подцарство Тhallophyta (таллофиты, или талломные, или низшие растения) царства растений. Талломные — организмы без четко выраженной тканевой дифференцировки на корень, стебель и лист и без проводящих тканей (ксилемы и флоэмы). В этом случае моховидные и сосудистые растения выделяют в подцарство Еmbryophyta (эмбриофиты, или высшие растения). У его представителей зигота развивается в многоклеточный зародыш, заключенный в архегоний или зародышевый мешок. Для всех высших растений характерно чередование гетероморфных поколений.
Хотя такие термины как «водоросли», «таллофиты», «сосудистые растения», «голосеменные» больше и не используются в систематике, они иногда полезны в неформальном смысле. В еще более ранних системах все растения делились на «фанерогамы» (цветковые) и «криптогамы» (без цветков); эти термины изредка можно встретить и сегодня1.
1 Чаще под этими терминами понимают соответственно семенные и споровые растения. — Прим. ред.
