БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

СПЕЦІАЛІЗАЦІЇ ТА МЕТАМОРФОЗИ ПАГОНІВ

У типовому випадку вегетативний пагін виконує функцію повітряного живлення. Однак іноді, в процесі пристосування до умов навколишнього середовища, змінюється його функція. Це призводить до видозміни пагона, тобто метаморфозу. В природі, у трав'янистих багаторічників метаморфози пагона часто пов'язані з функцією запасання поживних речовин, а також служать, в більшості випадків, для вегетативного розмноження. Метаморфози (видозміни) пагона бувають підземні та надземні. Підземні видозміни пагонів. Ці видозміни виконують дуже важливі функції: вони є органами накопичення поживних речовин, забезпечують вегетативне розмноження рослин, а також зберігають рослини при несприятливих умовах оточуючого середовища (низькі температури, довготривала нестача вологи). Весною з них розвиваються нові надземні пагони.

Кореневище — підземний пагін, який зовні нагадує корінь, але, на відміну від нього, має добре виражену метамерну структуру (принаймні, в молодій частині): міжвузля, вузли та лусковидні листки, в пазухах яких розміщуються бруньки (пирій повзучий, хвощі, конвалія). З цих бруньок формуються бічні відгалуження кореневища (вороняче око) або надземні пагони (купина). Додаткові корені розвиваються на вузлах кореневища, замінюючи кореневу систему. У стеблі кореневища (а іноді і в листках) відкладаються запасні поживні речовини.

За напрямком росту розрізняють горизонтальне, косе або вертикальне кореневище, а за способом виникнення — епігеогенне та гіпогеогенне. Епігеогенне кореневище формується у процесі поступового перетворення осей надземних пагонів на підземні, завдяки їх засипанню і втягуванню в ґрунт. У складі гіпогеогенного кореневища залишаються лише ті ділянки пагона, які ніколи не росли надземно. Воно виконує функції відкладання запасних речовин, закладання бруньок відновлення, а також вегетативного розмноження. Остання функція кореневища спостерігається в багаторічних рослин, котрі, як правило, не мають у дорослому стані головного кореня.

Анатомічна будова кореневища типово стеблова. Однак під впливом підземного способу життя в кореневищі іноді розвиваються структурні елементи, характерні для кореня, а саме: між корою та центральним циліндром з'являється двошарова ендодерма з клітинами, оболонки яких підковоподібно потовщені.

Враховуючи довжину міжвузлів кореневища, величину приросту за рік, розрізняють довгі (пирій, куничник, китник), короткі та вкорочені кореневища (півники, купина). За цією ознакою серед кореневищних видів виділяють короткокореневищні, середньокореневищні та довгокореневищні життєві форми рослин. Рослини з горизонтальними довгими кореневищами, що формують багато надземних пагонів, швидко займають великі площі. Якщо це бур'яни (пирій), то боротьба з ними досить складна. Такі рослини використовують для закріплення пісків (осока). В луківництві злаки з довгими горизонтальними кореневищами називають кореневищними (тонконіг, мітлиця), а з коротким — кущовими (тимофіївка, біловус). Кореневища властиві, головним чином, для багаторічних трав'янистих рослин, але іноді розвиваються і у кущів (бересклет) та кущиків (брусниця, чорниця).

Каудекс — багаторічний орган пагонового походження. Разом з коренем він служить місцем відкладання запасних речовин, несе на собі безліч бруньок відновлення, частина яких може бути сплячими. Каудекс буває підземним, рідше — надземним. Він утворюється з коротких основ відмерлих напіврозеткових квітконосних пагонів або укорочених осей розеткових пагонів, які занурюються в ґрунт.

Від кореневища каудекс відрізняється способом відмирання. Зокрема, каудекс не відмирає з нижнього кінця, а розростаючись і потовщуючись за рахунок камбію, поступово переходить в багаторічний корінь, котрий теж потовщується. Каудекс та потовщений корінь поступово відмирають, руйнуються в напрямку від центра до периферії, за рахунок розпаду паренхімних тканин серцевини та деревини. В центрі каудекса утворюється порожнина. Пізніше каудекс разом з коренем може розділитися поздовжньо на окремі ділянки — партикули. Каудексових рослин багато серед представників родини бобових, зонтичних та айстрових.

Бульби — потовщені підземні видозмінені пагони з одним або декількома зближеними міжвузлями. Вони утворюються на кінцях видовжених підземних пагонів, які називаються еталонами. Верхівкова брунька столона потовщується, його вісь розростається і перетворюється на бульбу, а від лусковидних листків залишаються лише брівки. В пазухах кожної брівки сидять групи бруньок вічка, одна з яких, за сприятливих умов, проростає в новий пагін. Столони з часом руйнуються, а бульби служать органами вегетативного розмноження.

Внутрішня структура бульби картоплі свідчить про її пагонову природу. В молодому стані зовні бульба вкрита епідермісом, який з часом заміщується перидермою. Основну масу бульби становить серцевинна паренхіма. Як у коровій, так і в серцевинній паренхімі накопичується багато крохмальних зерен. По камбіальному кільцю на великій відстані один від одного розміщуються слаборозвинуті провідні пучки. Бульби пагонового походження характерні не лише для картоплі, а й для деяких інших рослин, наприклад топінамбура — земляної груші, де вони утворюються на вкорочених підземних пагонах.

Цибулина — видозмінений підземний, дуже вкорочений пагін, який за будовою нагадує бруньку. Зовні вся цибулина покрита сухими буруватими лусками. Вкорочена стеблова частина називається денцем. До нього прикріплюються тісно розміщені м'ясисті видозмінені листки, в яких накопичуються запасні поживні речовини. Від денця розвиваються численні додаткові корені. Цибулини характерні для рослин — ефемероїдів, котрі мають короткий період вегетації і зростають переважно в умовах аридного клімату. Розрізняють цибулини з кореневищами і без них. Цибулини з кореневищами розмножуються за допомогою відкидків, що розвиваються із дінця, вони видовжуються і утворюють нову цибулинку, котра вкорінюється на якійсь відстані від материнської цибулини. Такий спосіб розмноження властивий для тюльпана Біберштейна. Цибулини різних рослин різняться як за біологічними, так і за морфологічними особливостями. Так, у деяких рослин (цибуля, гіацинт, тюльпан) вони покриті цілісними плівчастими лусками. Такі цибулини називаються плівчастими. В інших рослин, наприклад у лілії, вони вкриті маленькими лусками. Такі цибулини називаються лусковидними. У більшості цибулин зовнішні сухі луски відіграють захисну роль для внутрішніх - соковитих і м'ясистих. У пазусі останнього листка виникає заміщуюча брунька, з якої наступного року розвивається стрілка, а на ній - квітка. У пазухах решти листків закладаються дочірні цибулинки, які в народі називають «зубки» або «дітки». Багато їх утворюється у часнику, формуючи складну цибулину, з простих дочірніх цибулинок.

Бульбоцибулина — підземний видозмінений орган, який зовні нагадує цибулину, а в розрізі — бульбу. На відміну від цибулини, в бульбоцибулині запасні речовини накопичуються в стебловій частині — денці (шафран, косарики).

Підземними столонами та підземними бульбами називають недовговічні горизонтальні слабкі підземні пагони з лусковидними безбарвними листками та бульбами на верхівці. Вони, на відміну від кореневища, не виконують функції запасання поживних речовин, а верхівкові їх бруньки потовщуються, перетворюючись в бульби. Підземні столони утворюються у картоплі. На батьківщині — це багаторічна рослина, яка відновлюється та розмножується бульбами. У нас щорічно штучно висаджується бульбами заради одержання урожаю нових бульб. Весною з вічок виростають квіткові пагони, а з пазух підземних лусковидних листків, частково і надземних, засипаних ґрунтом, на цих пагонах утворюються білі столони, трохи товстіші від численних придаткових коренів. Після утворення бульб столони руйнуються, а бульби стають органами вегетативного розмноження. Бульби відрізняються від кореневищ підземного походження кулястою або овальною формою, більшою товщиною і подальшою редукцією листків, які стають лише брівками. Однак, в природі є багато перехідних форм між бульбами та товстими кореневищами, як у ранника вузлуватого, чистецю болотного, м'яти польової тощо.

Надземні видозміни пагонів. Ці видозміни виникають в результаті пристосування рослин до режиму зволоження і спрямовані на збереження води в надземній частині рослин впродовж посушливого періоду.

Філокладії формуються в пазухах видозмінених лусковидних листочків і мають обмежений ріст. Це — плоскі листкоподібно розширені пагони, які виконують функції листків. На філокладіях утворюються лусковидні листки, а в їх пазухах на квітконіжках — квітки або суцвіття і плоди, що свідчить про їхню пагонову природу (рускус та філантус). Анатомія філокладіїв також підтверджує їх стеблову будову.

Кладодії, як і філокладії — листкоподібно сплющені стебла, котрі виконують функцію листків, але, на відміну від філокладіїв, вони здатні до необмеженого наростання. Кладодії зустрічаються в спаржі, австралійської мюленбекії.

Філодії — це сплющені листоподібно розширені черешки листка з ксероморфною структурою, які беруть на себе функцію фотосинтезу через редукцію листкової пластинки. Такі видозміни характерні для рослин, що зростають в умовах посушливого клімату, наприклад у багатьох австралійських акацій.

Колючки поширені у дводольних деревних рослин, їх мають також деякі трав'янисті рослини. Вони бувають листкового (кактус, барбарис) та стеблового (глід, дикі яблуня, груша, терен) походження. Колючки замість листочків звичайно з'являються у рослин посушливих місць зростання. Це, в першу чергу, пов'язано із пристосуванням до економного використання води шляхом зниження транспірації. Типовим прикладом такої видозміни є колючки кактуса. Вони виконують і захисну функцію, захищаючи соковиті стебла кактусу від поїдання тваринами. Колючки з’являються і у рослин, що зростають в умовах достатнього зволоження, вони мають виключно захисне значення (барбарис).

Про пагонову природу колючок свідчить їх здатність до галуження (гледичія), утворення листків, квіток, плодів (терен), вони мають дуже розвинену деревину та механічні тканини, завдяки чому набувають міцності.

Надземні столони — це недовговічні повзучі пагони, які утворюються, головним чином, для поширення і вегетативного розмноження. Вони мають довгі міжвузля і зелені листки. На вузлах з нижнього боку утворюються додаткові корені, а з верхівкової бруньки — вкорочений пагін (розетка), який після відмирання столона продовжує самостійне існування. Надземні столони, які втратили функцію фотосинтезу і виконують, в основному, функцію вегетативного розмноження, іноді називають вусами (суниці).

Вусики — видозміни пагонів або листків, які в процесі тривалого верхівкового росту здатні закручуватися навколо опори. Вусики пагонового походження характерні для різних видів винограду, страстоцвіту та інших рослин. У багатьох бобових у вусики перетворюється верхня частина складного листка (спільна вісь, або рахіс, та декілька листочків), як наприклад, у горошку. У чини вся листкова пластинка видозмінена у розгалужений вусик, а фотосинтезуючу функцію беруть на себе великі зелені прилистки. У вусик може перетворюватися і черешок листка (настурція, ломиніс, непентес), а також прилистки (сассапарель) або верхівка простого листка (рябчик).

Надземні бульби — являють собою потовщення головного стебла (кольрабі, сукулентні рослини), або бічних пагонів у епіфітних тропічних орхідей. У деяких орхідей одне чи декілька міжвузлів у основі пагона потовщуються і утворюють туберидїі — надземні бульби з вмістом поживних речовин. Дрібні цибулинки, що являють собою метаморфози листків або квіткових бруньок і утворюються в суцвіттях (цибуля, часник) та в пазухах листків (лілії), називаються бульбилами.

Пагони сукулентів. Сукулентами — називають рослини із соковитими тканинами, спеціалізованими на запасання води. Більшість з них росте в аридних регіонах або просто в умовах тривалої нестачі вологи. Водозапасаючими органами можуть слугувати стебла, листки, бруньки.

Стеблові сукуленти зустрічаються серед представників американських кактусів, африканських молочаїв та ластівневих. У цих рослин листки метаморфізуються в колючки або зникають зовсім, соковиті стебла запасають воду і здійснюють фотосинтез. Стебла у них стають колоновидними або кулястими, в результаті конвергентної еволюції в подібних умовах абсолютно схожими зовні, хоча рослини відносяться до різних родин, тобто не є родичами.

У стеблових сукулентів метаморфізовані цілі системи пагонів, а не лише складові їх частини, що і бачимо на прикладі вище розглянутих рослин. Такі ж видозмінені системи пагонів є у представників родини лободових. Окремі соковиті членики стебла солянок — це метамерії пагона.

Листкові сукуленти характерні для родини товстолистих, представники якої мають соковиті листки, що запасають воду. Сюди відносяться молодило, очитки, родіола рожева та інші рослини пісків та гірських районів. Листковими сукулентами є ряд рослин пустель, що культивуються в кімнатах: агава, алое, гастерія та ін. До листкових сукулентів можна віднести каланхое Дегремона, що походить з Мадагаскару та вирощується в кімнатах під назвою «бріофілюм», або «дерево Гете».

Качан — метаморфізована велика брунька капусти, яка накопичує протягом першого року життя багато вологи та запасних речовин, переважно цукрів. Такий видозмінений пагін виник як пристосувальна форма у середземноморському кліматі, де запас води в качані дозволяє рослині пережити сухе жарке літо.

Здерев’янілі стебла (стовбури та сучки дерев). Після втрати асиміляційної функції частина пагонів дерев залишаєтья як основні скелетні осі, які виконують механічну, провідну та запасаючу функції протягом десятків років. Весь пагін видозмінюється: потовщується вісь за рахунок діяльності камбію, утворюється лігніфікована вторинна деревина, перидерма, кірка. Бруньки перетворюються в сплячі.

Надземні столони та вуса. Надземними столонами називають недовговічні повзучі пагони, які здійснюють фотосинтез і служать для захоплення території та вегетативного розмноження. Їх можна побачити у багатьох рослин: перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої та ін. Надземні столони називають ще батогами. Вони вкриті невеликими зеленими листками. Пагін у горлянки живе 3-4 роки і завершується цвітінням. А сам батіг захоплює нові території, фотосинтезує і, утворюючи нові розетки, слугує розселенню та вегетативному розмноженню. До початку цвітіння він руйнується і, відігравши свою роль, гине.

У суниць надземні столони називають вусами. Ці столони, як і у інших згаданих вище рослин, не накопичують поживних речовин. Вони ще більш спеціалізовані для вегетативного розмноження, тонкі, слабкі, з дуже довгими міжвузлями, без зелених листків, а лише з лусковидними, з пазух яких можуть виростати бічні столони — вуса з дочірніми розетками. Майже одразу після вкорінення верхівкової бруньки вуса висихають і руйнуються, розетки відокремлюються в тому ж році або весною наступного року. Розеткові пагони багаторічні, у суниць цвітуть і плодоносять багато років підряд. У культурі на старих розетках урожай знижується, тому ділянку постійно обновлюють, розріджують і насаджують молоді розетки.

Ловильні апарати — це видозмінені листки комахоїдних рослин, які пристосувались до уловлювання дрібних комах, що забезпечує їм додаткове азотне живлення (росичка, непентес). Вони мають форму глечиків, урночок, пухирців, або пластинок, що згортаються. Невеликі комахи, потрапляючи в них, гинуть, розчиняються за допомогою ферментів і поглинаються рослиною.

У деяких рослин відмічається повна редукція листків у зв'язку із переходом до паразитичного способу життя (повитиця, петрів хрест).