БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014
ЛИСТОК
Загальна характеристика листка. Листок (folium) - один із основних вегетативних органів вищих рослин, який займає бічне положення на стеблі (осі пагона), має більш-менш плоску форму, дорзовентральну будову і пристосований до здійснення фотосинтезу, газообміну та транспірації.
Листок є тимчасовим, моносиметричним (має одну площину симетрії), зазвичай сплющеним, двостороннім (біфаційним) елементом пагона. Він здатний до необмеженого росту (наприклад, у папоротей) і обмежено - у насінних рослин. Обмеженість росту листка пов’язана з тим, що у насінних рослин він досить швидко втрачає здатність до верхівкового наростання і не зберігає власного меристематичного апексу. Окрім того, ріст листка, який відбувається зазвичай за рахунок краєвої і площинної вставних меристем, обмежений в часі. Після досягнення своїх певних розмірів, листок залишається без змін до кінця свого життя.
Дорзовентральність листка визначається тим, що у нього є морфологічно верхня, або внутрішня (вентральна, черевна, абаксіальна) і морфологічно нижня (дорзальна, спинна, абаксіальна) сторони. Морфологічно верхня сторона листка повернена до стебла. Сторони листка зазвичай відрізняються характером жилкування, опушенням, забарвленням, анатомічною будовою тощо.
У однодольних рослин, у яких листок орієнтований вертикально, утворюються уніфаціальні листки з однією стороною. Це відбувається за рахунок своєрідного вклинювання верхньої сторони листка, у результаті чого вся поверхня листкової пластинки є лише нижньою. Уніфаціальні листки можуть бути по перетину округлими (наприклад, у ситника, цибулі) або потовщеними, але не в спинно-черевній площині, а з боків (наприклад, у ірисів). Серед усіх органів рослин листок відрізняється найбільшою пластичністю.
Характерні особливості листка:
✵ виникає екзогенно - із зовнішніх шарів меристеми конуса наростання стебла у вигляді листкового горбика;
✵ обмежений верхівковий ріст;
✵ значно розвинена асиміляційна паренхіма (хлоренхіма);
✵ незначна тривалість періоду росту.
У трав’янистих і листопадних дерев’янистих рослин тривалість життя лиски всього декілька місяців; у вічнозелених дводольних - зазвичай два-три роки, однак у самшиту, лавра - п’ять-шість років; у хвойних - від трьох до десяти років.
В ході еволюції у різних груп рослин листок виник неоднаково. Тому існує дві лінії еволюції - макрофільна та мікрофільна. Макрофільна лінія еволюції сприяла розвитку листків у більшості вищих рослин (папоротеподібних, голонасінних, покритонасінних). У них листок формувався в результаті потовщення і наступного зростання систем кінцевих бічних осей (теломів) галузистого вегетативного тіла первинних наземних рослин - риніофітів. При цьому була втрачена здатність до тривалого верхівкового росту і галуження. Однак, лише у папоротей листки, які називають вайями, здатні до більш тривалого, чим у інших рослин, росту в довжину.
Мікрофільна лінія еволюції сприяла розвитку листків у сучасних і викопних плауноподібних. Їх листки виникли як екзогенні вирости осьових органів (енації).
Функції листка. Основними функціями листка є фотосинтез, транспірація та газообмін, які виконує найчастіше його пластинка.
Головна функція листка - фотосинтез - процес утворення органічних речовин з мінеральних за рахунок сонячної енергії. Вихідними речовинами у цьому синтезі є вода і вуглекислий газ, тому розмір зовнішньої поверхні листка, який здійснює поглинання вуглекислого газу, має важливе значення для успішного здійснення фотосинтезу. Ще більше значення має зовнішня поверхня для сприйняття світла. Вся еволюція листка, як вегетативного органа, проходила шляхом розвитку пристосувань для найкращого використання світла. В цьому напрямку листки досягли високого ступеня спеціалізації. Пристосування листка до здійснення фотосинтезу проявляються в його морфологічних і анатомічних особливостях.
Листок є органом транспірації (випаровування) і газообміну.
У листку можуть відкладатися запасні поживні речовини та воду, тобто він виконує запасаючу та вологозберігаючу функції (наприклад, колючки). Соковиті луски сукулентів виконують водонакопичувальну функцію, вусики - опорну, лускоподібні видозміни листка - захисну, ловильні апарати - травну. Окрім цього, листок може бути органом вегетативного розмноження (наприклад, каланхое, бегонія тощо).
Морфологічне розчленування. Типовий дорослий листок зазвичай розчленований на пластинку, або декілька пластинок (у складних листків), черешок основу листка і прилистки (парні бічні вирости).
Парними листочками переважної більшості рослин є сім’ядолі зародка. При проростанні насінини вони виносяться на поверхню ґрунту і зеленіють. Зачатки справжніх листків - примордіїзакладаються в конусі наростання бруньок у вигляді меристематичних горбків чи валиків. Певний час їх збільшення відбувається за участі апікальної меристеми, а потім - завдяки діяльності вставної і крайових меристем. У процесі диференціації примордіїв та формування справжнього листка із верхньої частини горбика розвивається листкова пластинка, а в багатьох випадках - черешок або піхва.
Листковою пластинкою називають розширену плоску частину листка, що виконує його основні функції. У різних рослин має різну форму. У листкової пластинки розрізняють основу - місце з’єднання з черешком та верхівку, яка розміщена на протилежному боці. Пластинка листка розвивається базипетально, тобто верхівка формується раніше.
Основні ознаки листкової пластинки:
✵ товщина та структура (тонка, товста, соковита, плівчаста, шкіряста, тверда, ламка, пухка тощо);
✵ форма пластинки - співвідношення довжини та ширини, подібністю з геометричними фігурами чи предметами;
✵ форма частин пластинки - основи, краю, верхівки;
✵ характер поверхні (гладенька, матова, глянцева, волосиста, бархатиста, повстиста, щетиниста тощо);
✵ тип жилкування.
Черешок - стеблоподібна звужена частина листка, яка з’єднує листкову пластинку із стеблом, бере участь у вставному наростанні, виконує механічну та провідну функції і за допомогою якої листок орієнтується у просторі і розміщується найбільш сприятливо по відношенню до світла. Крім вище згаданих функцій, черешок створює листкову мозаїку, послаблює удари по пластинці дощу, снігу, граду тощо.
Кут між черешком і стеблом, зазвичай у якому розміщується пазушна брунька називають пазухою листка.
Листковою мозаїкою називають розташування однакових або рівновеликих листків в одній площині (наприклад, у клена, в’яза тощо).
Листок, який має черешок називають черешковим (наприклад, у клена, дуба, граба, тополі тощо). Якщо черешок відсутній, то листок називають сидячим (наприклад, у маку, кульбаби тощо).
Відносно довжини черешок може бути довшим за листкову пластинку чи дорівнювати їй - це довгочерешкові листки, або бути зовсім маленьким - у короткочерешкових листків.
Щитоподібним називають листок, у якого черешок прикріплений до центру основи (наприклад, у настурції), збіжним - якщо листкова пластинка продовжується вниз по стеблу. При збіжному листку стебло називають крилатим (наприклад, у чортополоха). Коли основа пластинки обгортає стебло, листок називають стеблообгортним (наприклад, у капусти польової), а пронизанолистийлисток цілком охоплює стебло з усіх боків. У деяких рослин черешок має калус - різке потовщення у верхній чи нижній частині (наприклад, у тополі), а у деяких розростається у піхву (наприклад, у обхідних, селерових, лілійних, осокових, злаків), такі листки називають піхвовими. Піхва захищає стебло, інтеркалярну меристему та бруньки, які дають початок пагонам чи суцвіттям, а також служить опорою стебла та бере участь у фотосинтезі. У більшості злаків є язичок - лусочка або волоски між піхвою і пластинкою. Листковою подушечкою називають потовщену частину основи черешка, за допомогою якої листок прикріплюється до стебла, яка відіграє певну роль при рухах (наприклад, у тополі).
Прилистки - парні бічні плівчасті або зелені вирости при основі, а зрідка в пазусі листка, які зазвичай менші за листок і захищають його в бруньках і на ранніх стадіях розвитку. У багатьох рослин вони служать додатковою асимілюючою площею. Вони можуть існувати протягом усього періоду листка або відпадають після розгортанні його на пагоні. Прилистки можуть бути вільними (наприклад, у глоду), прирослими до черешка (наприклад, у конюшини, шипшини), пазушними (коли вони зміщені на внутрішню сторону листка) (наприклад, у рдесника), опадаючими (тоді листки вважаються без прилистків) (наприклад, у липи, берези), лусковидними (наприклад, у дуба, липи), можуть перетворюватися у колючки (наприклад, у білої акації), шкірястими, розрослими у великі чи маленькі фотосинтезуючі листкові пластинки (наприклад, у розоцвітих та бобових, а у чини вони навіть замінюють редуковану листкову пластинку). У гречкових прилистки зростаються і утворюють ще одну листкову частину піхви - розтруб.
Жилкування листків. Нервацієя, або жилкування листка - це характер походження та розташування жилок (провідних пучків) на листкових пластинках рослин.
Жилки листка - система провідних пучків, у листкових пластинках рослин, по яких здійснюється переміщення поживних речовин, слугує опорою і поєднує мезофіл листка у єдине ціле. Вони досить добре помітні на нижній стороні листка. Жилки листка, які входять в пластинку із стебла через основу і черешок називаються головними. Від них беруть початок бічні жилки другого і наступних порядків. Між собою жилки з’єднаються сіткою дрібних поперечних жилок - анастомозів. Жилкування є важливою ознакою у систематиці рослин, так як воно дає можливість судити про те, на якому щаблі еволюції знаходиться рослина.
Жилкування буває відкритим - жилки не з’єднаються між собою і доходять до краю пластинки та закритим - жилки багаторазово з’єднаються між собою. У представників класу дводольних переважає закрите перисте і пальчасте жилкування, а у класу однодольних - відкрите дугове і паралельне.
За характером походження провідних пучків у листку і способом їх галуження виділяють декілька типів жилкування: просте, дихотомічне, сітчасте (пальчасте та перисте), паралельне і дугове.
Просте жилкування - через листкову пластинку може проходити лише одна жилка, яка не галузиться (наприклад, у плаунів, хвощів, більшості хвойних).
Дихотомічне, або вилчасте жилкування - кожна з жилок поділяється на дві рівноцінні бічні жилки, тобто дихотомічно (наприклад, у гінкго дволопатевого, деяких папоротей). При цьому анастомози відсутні, а закінчення жилок проходять до краю листкової пластинки.
Сітчасте жилкування - одна або декілька великих жилок створюють бічні відгалуження, що формують густу мережу. Найбільш поширений тип жилкування у рослин. При такому жилкування жилки другого і наступних порядків відходять від головної, сполучаються між собою і утворюють складну мережу, яка густо вкриває всю пластинку. Сітка утворена комірками, які називають ареолами. Сітчасте жилкування ділиться на перисте та пальчасте. При перистому жилкуванні від однієї головної жилки (середньої) відходять тонкі бічні жилки (наприклад, у дуба, граба, кропиви тощо), а при пальчастому - кілька добре виражених жилок сходяться в одній точці біля черешка (наприклад, у калини, герані, клену тощо).
В залежності від характеру жилок розрізняють: перистокрайове, перистопетлеве та перистосітчасте жилкування.
При перистокрайовому жилкуванні бічні жилки доходять до краю пластинки і можуть закінчуватися в лопатях, зубцях або щетинистих виступах (наприклад, бук, ліщина, береза тощо). При перистопетлевому - бічні жилки направлені до краю пластинки, проте не доходять до нього, а дуговидно вигинаються і з’єднуються з жилками, які знаходяться вище (наприклад, камелія, лавр, магнолія тощо). При перистосітчастому - багаторазово галузяться, утворюючи густу мережу жилок з анастомозами (наприклад, яблуня, груша, верба тощо).
Пальчасте жилкування представлене такими типами: пальчастокрайове, пальчастопетлеве, пальчастосітчасте.
При пальчастокрайовому жилкуванні жилки доходять до краю, не зливаються і закінчуються в лопатях, зубцях або щетинистих виступах (наприклад, виноград, платан, клен тощо). При пальчастопетлевому - бічні жилки перед краєм листка піднімаються вгору дугою і сполучаються з наступною бічною жилкою у вигляді петлі (наприклад, багряник), а при пальчастосітчастому - жилки утворюють густу мережу (наприклад, церцис).
Паралельне жилкування - від основи до верхівки листкову пластинку пронизує кілька однакових паралельних нерозгалужених жилок і з’єднуються вони лише на верхівці (наприклад, злаки, осоки, ситник, цибуля тощо).
Дугове жилкування - бічні жилки відходять від головної паралельно краю листка і дугою піднімаються до верхівки, де сходяться (наприклад, конвалія, подорожник, частуха, банан, канна тощо).
Іноді зустрічаються сполучення двох типів жилкування, наприклад, пальчасто дугове, перистодугове, пальчастоперисте.
Типи листків. За типом, або за кількістю листкових пластинок на черешку листки бувають прості та складні.
Простим називають листок, який складається з однієї листкової пластинки і черешка, що опадають цілком та прилистків. Цей тип є досить поширеним у рослин. Такі листки на кінець вегетації повністю опадають, відділяючись від стебла.
Складним називають листок, який складається з кількох черешкових листкових пластинок (простих листочків) чи без них, розміщених на загальному черешку (рахісі), або стрижні (хребті) листка, що є продовженням загального черешка і опадають кожна окремо.
Прості листки. В період листопаду прості листки цілком відокремлюються від вузла.
Листопад - явище масового опадання лисків у деревних та трав’янистих рослин, пов’язане із зміною екологічних умов.
Можуть мати одну суцільну не надрізану або більш-менш надрізану пластинку.
Прості листки досить різноманітні за своєю будовою, структурою, складом тощо. Цілісним вважається простий листок, якщо надрізаність краю не перевищує 1/3 половини пластинки, а розрізаним, або розчленованим - якщо перевищує. При морфологічному описі цілісного листка враховують такі морфологічні ознаки, як форма пластинки, її основа, верхівка, край та тип жилкування. У розчленованих листків обриси основи та верхівки не завжди визначається, а характеристика краю відноситься до її вільних частин - долей, сегментів, лопатей, а не до пластинки.
За формою пластинки, розміщенням та кількістю вільних частин розчленовані листки ділять на:
✵ перисті - коли вільні частини розміщені з обох боків жилки;
✵ трійчасті і пальчасті - коли вільні частки розміщені радіально.
За відносними розмірами вільних частин та ступенем розчленування прості розчленовані листки ділять на:
✵ роздільні, або розділені - розділені на долі, довжина яких перевищує V півпластинки;
✵ лопатеві - вільні частини - лопаті, розчленування складає більше 1/3, але менше 1/2 пів пластинки;
✵ розсічені - почленовані на сегменти до основи пластинки (наприклад, у трійчастих і пальчастих листків) або до головної жилки (наприклад, у перистих листків).
Окрім того, за розчленуванням зустрічаються ще такі типи простого листка: двічірозділені, розділено-розсічені (коли розчленування подвійне); тричірозсічені, розсічено-роздільно-лопатеві (коли розчленування потрійне); багаторазоворозсічені (коли розчленування багаторазове). У цьому випадку при описі листкової пластинки характеризують такі ознаки, як форма, верхівка та край або сегментів (пір’їнок) другого і наступних порядків.
За формою, або за загальним обрисом листкової пластинки прості цілісні листки бувають:
✵ лінійні - довжина листка в 5 разів перевищує ширину (наприклад, злаки, осоки);
✵ довгасті - довжина листка в 3-4 рази перевищує ширину, а форма верхівки та основи однакова (наприклад, кропива);
✵ ланцетні - ширина основи листка в 4 рази менша за його довжину (наприклад, плаун, олеандр, деякі види верби);
✵ оберненоланцетні - ширина верхівки листка в 3 рази менша за його довжину (наприклад, королиця звичайна);
✵ еліптичні - листкова пластинка має форму еліпса, форма верхівки та основи однакова (наприклад, чорниця);
✵ округлі - довжина й ширина приблизно однакові (наприклад, осика, настурція);
✵ яйцевидні - довжина листка майже у 2 рази більша за ширину основи (наприклад, бузок, подорожник, граб);
✵ оберненояйцевидні - довжина листка майже у 2 рази більша за ширину верхівки (наприклад, вільха, барбарис);
✵ широкояйцевидні - довжина листка приблизно однакова ширині основи (наприклад, яблуня);
✵ оберненоширокояйцевидні - довжина листка приблизно однакова ширині верхівки (наприклад, ліщина);
✵ овальні - довжина листка приблизно у 2 рази більша за його ширину (наприклад, черемха, груша);
✵ серцевидні - верхівка листка загострена, а основа - серцеподібна (наприклад, фіалка, липа);
✵ видовжені - довжина листка більше ніж у 3 рази перевищує його ширину (наприклад, повій);
✵ нирковидні - верхівка листка тупа, а основа - ниркоподібна (наприклад, копитняк, розхідник);
✵ мечовидні - довжина листка у багато разів перевищує його ширину (наприклад, півники);
✵ списовидні - основа листка списоподібна (наприклад, щавель горобинний);
✵ стріловидні - у основі листка глибока трикутна виїмка (наприклад, срілолист);
✵ лопатовидні - листкова пластинка може бути округлою, довгастою, овальною, яка потім переходить у широкий черешок (наприклад, горлянка);
✵ голчасті - форма листкової пластинки нагадує голку (наприклад, сосна, ялина);
✵ трикутні - листки з трикутною основою (наприклад, лобода);
✵ ромбічні - листки з клиноподібною основою (наприклад, осокір).
Форма верхівки листкової пластинки буває: тупа, гостра, загострена, гострокінцева, виїмчаста.
За формою краю листкової пластинки листки бувають:
✵ цілокраї - листкова пластинка не розчленована (наприклад, береза, бузок, жито, дуб тощо);
✵ виїмчасті - край листкової пластинки має різної форми виїмки, які чергуються між собою (наприклад, осика, лобода, мати-й-мачуха);
✵ зубчасті - край листкової пластинки має зубці, тобто виступи, що утворюються прямими кутами (наприклад, кропива, ліщина);
✵ пилчасті - край листкової пластинки з зубцями, які нахилені в один бік, тобто виступи, що утворюються гострими кутами (наприклад, липа, груша, фіалка, шовковиця);
✵ городчасті, або зарубчасті - край листкової пластинки з округлими на верхівці зубцями (наприклад, розхідник) тощо.
Складні листки. Якщо у простих розсічених листків, які зовні схожі на складні, від стебла листок відокремлюється цілком, а не його сегменти, то у складних листків, під час листопаду, кожна листкова пластинка відділяється сама по собі. При цьому на місці зчленування листочків з рахісом залишаються листкові рубці. Рахіс відпадає окремо.
За розміщенням листочків на рахісі складного листка розрізняють трійчастоскладні, перистоскладні, пальчастоскладні листки.
Трійчастоскладний листок - складається з трьох листочків, які за допомогою коротких черешків кріпляться до рахісу (наприклад, суниці, конюшина, соя).
Пальчастоскладний листок - має більше трьох листочків, які кріпляться не по довжині головного черешка, а на його верхівці - в одній площині (наприклад, кінський каштан).
Перистоскладний листок - складається з декількох, або багатьох листочків, які кріпляться з обох боків головного черешка. Цей тип листків ділиться на парноперитоскладні та непарноперистоскладні. У парноперистоскладного листка на головному черешку розташовується парна кількість листочків, на верхівці листка два листочки і між ними шилоподібне загострення, шипик або вусик, або ж верхівка тупа (наприклад, боби, жовта акація, горох). У непарноперистоскладного листка на рахісі непарна кількість листочків, тобто на верхівці поодинокий непарний листочок (наприклад, жовта акація, горобина звичайна).
Процес формування складного листка нагадує галуження, яке може відбуватися до другого-третього порядку, тоді формуються листки двічіперистоскладні (наприклад, акація срібляста), тричіперистоскладні, тричіпальчастоскладні, багатотрійчасті і т.д - багаторазовоскладні.
Багаторазовоскладним - листок, який має розгалужений загальний черешок - рахіс.
Типи формування листкової пластинки. Виділяють три пити формування листкової пластинки: акропетальний, базипетальний та дивергентний.
При акропетальному типу сегменти, лопаті і зубці простого листка та листочки складного листка закладаються знизу вгору. Таким чином, молоді частини листка знаходяться вище (наприклад, астрагал, бегонія, морква тощо). Протилежним акропетальному є базипетальний тип, при якому частини листкової пластинки закладаються від верхівки до основи, отже молоді частини знаходяться нижче (наприклад, злаки, осоки, шипшина тощо). А при дивергентному типу елементи листкової пластинки закладаються від центру (середину) одночасно і вгору, і донизу, тому молоді частини знаходяться по краям, а старіші - всередині (наприклад, види айстрових).
Розміри листків. Розміри листків найчастіше коливаються в межах 3-10 см, але у деяких рослин можуть сягати декількох десятків метрів. Наприклад, у бразильської пальми - рафії смолистої листок має такі розміри: довжина черешка 4-5 м, довжина листкової пластинки 20 м, ширина 12 м.
Мегафілія - наявність великих листків у рослини (наприклад, борщівник, монстера). Мікрофілія - явище дрібнолистості у рослин (наприклад, мохи, хвощі, плауни).
Загальна листова поверхня рослин досить велика, наприклад у конюшини лучної 7000 см . один гектар поля кукурудзи має листову поверхню 12 га, пшениці і конюшини лучної - біля 25 га, картоплі - 40 га.
Листкові серії та формації. Досить часто, розміри листків можуть сильно варіювати, навіть, у межах однієї рослини. Першими листками є сім’ядолі, які дуже відрізняються за розмірами, формою і особливо функціями від справжніх листків рослини. Сім’ядолі формуються, задовго до появи апекса і верхівкової бруньки головного пагона. Справжні листки виникають у вигляді екзогенних опуклостей апекса і утворюють листкову серію.
Листковою серією називають послідовні листки проростка та молодої рослини, які формуються одразу після сім’ядолей. Саме листкові серії надають нам уяву про поступове ускладнення листків, зміну їх форми та збільшення їх розмірів. У рослин зі складними листками ми можемо прослідкувати листкову серію, яка включає висхідний листковий ряд листків - від простіших до складних.
На одному пагоні можуть формуватися листки різні за формою, величиною та забарвленням. В межах річного пагона розрізняють категорії, або формації листків.
Листкова формація - це сукупність листків однієї рослини, яка має однотипний морфогенез і функціональну спеціалізацію
Виділяють такі формації листків: прикореневі, стеблові низові, серединні та верхівкові.
До стеблових низових листків (катафілів) відносять листки, які формуються одразу після сім’ядолів. Вони недорозвинені, або видозмінені і знаходяться при основі пагона. До них належать недорозвинені захисні лусковидні листки, лусочки наземних і підземних бруньок, нижні дрібні не диференційовані, буруваті листочки пагона (наприклад, у конвалії), луски на кореневищах (наприклад, у пирію), луски на черепитчастих цибулинах (наприклад, у лілії), вусах (наприклад, у суниці), бульбах (наприклад, у картоплі), а також асимілюючі сім’ядолі проростків. Низові листки часто виконують захисну або запасаючу функції і не містять хлорофілу. Такі листки спочатку мають білий колір, але під час старіння стають коричневими, а при відмиранні - чорними.
Серединні листки - типові для даного виду асимілюючі листки з добре вираженою листковою пластинкою. Вони становлять основну масу листків, іноді досить різноманітних за формою та величиною. Характеризуються найбільшими розмірами і ступенем розчленування листка - на основу з прилистками, черешок і листкову пластинку. Це хлорофілоносні листки, які виконують функції - фотосинтезу, транспірації та газообміну.
Верхівкові, верхові, або приквіткові листки (гіпсофіли) - розвиваються у області суцвіття. Бувають розвиненими чи найчастіше недорозвиненими, іноді - забарвленими листочками суцвіття (приквітники - нарцис, підсніжник; обгортки - цибуля; обгорточки - представники селерових; брактеї - бузок, черемха, конвалія). Досить часто верхівкові листки виконують додаткові функції - приваблювання комах-запилювачів, тоді їх забарвлення яскраво-біле, рожеве, червоне тощо (наприклад, яскраво-фіолетові верхові листки івана-та-марії).
Різнолистність. Описані вище формації листків - це явище гетерофілії.
Гетерофілія, або різнолистковість, полягає в тому, що різні за місцем розташування на пагоні серединні листки відрізняються ступенем розвитку складових частин, розмірами, формою, розчленуванням, що пов’язано, як правило, з різними умовами розвитку та життя рослин і різностроковою появою їх на пагоні. Це явище особливо добре виражене у водних рослин (наприклад, стрілолист, сальвінія плаваюча, жовтець водяний). Підводні листки у них вузькі, стрічковидні або багатократно нитковидно розсічені, а надводні (плаваючі) - цілісні або лопатеві. У інжиру листки, які розміщені на дереві вище, більш розсічені і тому пропускають світло на нижні листки.
Різновидом гетерофілії є анізофілія - наявність на нижньому і верхньому боках плагіотропних пагонів однієї і тієї ж рослини різних за розмірами листків (наприклад, у гірко каштана, жимолості, клена тощо). Дія сили тяжіння та неоднакове освітлення верхнього і нижнього боків пагона викликають різницю у розмірах листків.
Явище редукції листків у вищих рослин або повної їх втрати називають афілією (наприклад, у саксаула тощо).
Листкорозміщення. Фітотаксисом, або листкорозміщенням називають порядок розташування листків на стеблі, який відображає його радіальну симетрію. Фітотаксис залежить в першу чергу від порядку закладання листкових зачатків на конусі наростання і зазвичай є систематичною ознакою.
Листкорозміщення буває кількох типів: спіральне, дворядне, мутовчасте, супротивне.
Спіральне, або чергове листкорозміщення - від кожного вузла стебла відходить один листок, а умовна лінія, яка з’єднує місця прикріплення послідовно розміщених листків, утворює спіраль (наприклад, яблуня, верба, береза, злаки, зонтичні тощо). Оскільки ця лінія відображає послідовність закладання листків, то її називають основною генетичною спіраллю.
Загальною закономірністю всіх типів листокозміщення є рівна кутова відстань між листками, які сидять на одному вузлі або на послідовних вузлах основної генетичної спіралі. Для супротивного і мутовчастого листкорозміщення характерне листків сусідніх пар або мутовок, при цьому на стеблі утворюються вертикальні ряди листків - ортостихи. При спіральному листкорозміщенні також утворюються ортостихи із листків, які розміщуються чітко один над одним через певну кількість вузлів. Сукупність листків, що розташовані на генетичній спіралі називається листковим циклом. Кількість листків у листковому циклі залежить від ширини кута розходження між медіанами (середніми лініями) суміжних листків.
Спіральне листкорозміщення по кількості ортостих і величині кутів дивергенції (розходження) між послідовними листками виражається формулою - дробом, що відповідає значенню кута розходження у долях окружності. Тому листкорозміщення зображають дробовим числом (наприклад, 1/3, 2/5 тощо). Числівник відображає кількість обертів генетичної спіралі, а знаменник - кількість листків в листковому циклі та кількість ортостих. Позначення листкорозміщення у вигляді дробу називається формулою листкорозміщення.
Слід відмітити, що чим більший знаменник, тим менше листки затіняють один одного.
У спіральному листкорозміщенні найчастіше зустрічається дворядне (з формулою 1/2), трьохрядне (1/3) та п’ятирядне (2/5). Будь-яке спіральне листкорозміщення можна описати не лише по листковим циклам і ортостихам, але й по парастихам. Парастихи - косі ряди тісно розміщених листків (наприклад, у суцвітті соняшника). Вони спірально закручуються, з різним ступенем нахилу, вліво чи вправо і йдуть від центру до периферії. Число ортостих та парастих чітко визначене.
Дворядне листкорозміщення - окремий випадок спірального, коли у вузлі формується один листок, який охоплює своєю основою стебло в зоні вузла. Таке листкорозміщення досить часто зустрічається у однодольних рослин (наприклад, жито, пшениця, кукурудза, овес тощо). Виражається формулою У, тобто генетична спіраль утворює лише один оберт, листковий цикл включає два листка, а число ортостих складає два.
Мутовчасте, або кільчасте листкорозміщення - розвивається три або більше листків, які формують вузол (наприклад, елодея, олеандр, підмаренник вербозілля, вороняче око). По утворенню пазушних бруньок виділяють справжнє та несправжнє мутовчасте листкорозміщення. У обох випадках пазушні бруньки не закладаються в пазухах прилистків, а тільки - в пазухах листків. Несправжнє мутовчасте листкорозміщення утворюється внаслідок розростання чи розщеплення прилистків. Воно характерне для представників родини маренових. Наприклад, у підмаренників формується несправжня лутовка з двох листків та 2-4 прилистків. При кільчастому листкорозміщенні в проміжках між листками першої лутовки закладаються листки нової лутовки і утворюють тут прямі вертикальні ряди. Число ортостих завжди вдвічі більше, ніж числа листків у лутовці.
Супротивне листкорозміщення виникає як різновид кільчастого, коли у вузлі закладається два листки, розташовані один проти одного (наприклад, кропива, бузок, жасмин, шавлія, гвоздика, кленів, зірочник тощо). При такому типі листкорозміщення листки утворюють чотири ортостихи.
У разі значного зближення вузлів на вкороченому пагоні формується прикоренева розетка листків.
Рис. 5. Частини листка: 1 - черешковий листок; 2 - сидячий; 3 - з подушечкою в основі; 4 (а і б) - з піхвою; 5 - з вільними прилистками; 6 - із прирослими прилистками; 7 - листок з вушками у полину; 8 - з розтрубом (Р) у гірчака; Пл - пластинка, Ч - черешок, Пр - прилистки, Ос - основа, Л - листок, П - піхва, Я - язичок, В - вузол.
Рис. 6. Морфологічні ознаки: А - форма основи листкової пластинки: 1 - клиновидна, 2 - округла, 3 - серцевидна, 4 - зрізана, 5 - стріловидна, 6 - списовидю, 7 - нерівнобока, 8 - звужена; Б - форма верхівки листкової пластинки: 1 - тупа,2 - зрізана,3 - гостра, 4 - загострена, 5 - гострокінцева, 6 - виїмчаста; В - форма краю листкової пластинки: 1 - цілокраїй, 2 - зубчастий, 3 - пилчастий, 4 - «двічіпилчастий. 5 - городчастий, 6 - виїмчастий, 7 - хвилястий; Г - жилкування листкової пластинки: 1 - дихотомічне, 2 - пальчасте, 3 - перисте, 4 - паралельне, 5 - дугове.
Рис 7. Узагальнена схема форми листкової пластинки.
Рис. 8. Розчленованість листкової пластинки та складні листки.