БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014
БРУНЬКА
Брунька (gemma) - зачатковий пагін, який має вкорочені міжвузля, виникає у певній послідовності на осі і забезпечує його верхівкове наростання і галуження.
Брунька перебуває у стані відносного спокою. Вона складається із мекристематтичної зародкової осі (зачаткового стебла) з конусом наростання на верхівці, а також з серії зародкових метамерів - зачаткових листків різного віку (листкових примордіїв), у пазухах яких знаходяться зачаткові бічні бруньки. Вузли в бруньки дуже зближені, тому що міжвузля ще не встигли витягнутися. Зовні брунька вкрита молодими листками або бруньковими лусочками, які просочені кутином та смолоподібними речовинами.
За розмірами бруньки бувають - великі, дрібні та середні; за формою - круглі, яйцеподібні, конічні, еліптичні, видовжені, вузькі, веретеновидні; за формою верхівки (тупа, гостра, загострена, притуплена); за кольором і особливостями поверхні (гола чи опушена, блискуча, глянцева, клейка, смолиста). Ці показники слід враховувати при морфологічному описі бруньок.
За структурою бруньки бувають: закритими та відкритими, або голими.
Брунька, яка має брунькові лусочки, що захищають конус наростання від перепадів температур та висихання називається закритою. Такі бруньки різняться розміщенням, кількістю, характером зімкнутості лусок, їх забарвленням, опушенням, клейкістю тощо. Закриті бруньки часто зустрічаються у рослин помірної та помірно-холодної зон.
Бруньки, які не мають захисних покривних лусок - катафілів називають голими, або відкритими (наприклад, у горлянки, зеленчука, барбарису, крушини, калини цілолистої, у тропічних рослин та однорічних трав’янистих рослин). Розвиток покривних лусок досить характерний для зимуючих бруньок. У відкритих бруньках захисну роль відіграють прилистки, волоски, листкові піхви тощо.
За походженням бруньки бувають ендогенні та екзогенні.
До екзогенних належать верхівкові та бічні бруньки, а до ендогенних - адвентивні бруньки.
За розміщенням на стеблі бруньки діляться на: верхівкові та бічні.
Верхівкова, апікальна, або термінальна - брунька, яка розміщена на верхівці головного та бічних пагонів і забезпечує їх ріст у довжину (наприклад, у більшості рослин). Зародкова брунька є першою верхівковою брунькою.
Бічна, або латеральна - брунька, яка сидить збоку стебла в пазухах листків чи біля листкових рубців і забезпечує галуження пагона. Формується екзогенно з апікальної меристем і зазвичай спостерігається у пазусі третього-п’ятого листкового примордія. Якщо верхівкова брунька відмирає, то латеральна сприяє наростанню пагона. Виділяють декілька типів бічних бруньок: пазушні, стеблові, додаткові виводкові.
Пазушна брунька розміщена у пазухах листків. Такі бруньки характерні для більшості рослин. Серед пазушних бруньок виділяють поодинокі і групові. Групові бруньки поділяють на серіальні, якщо бруньки розміщені у пазусі листка вертикально одна над другою (наприклад, у жимолості, мімози сором’язливої ), кільчасті - бруньки розташовані по колу (наприклад, у деяких видів сливи) та колатеральні - бруньки розташовані горизонталі одна біля одної (наприклад, у часнику, бамбуку, цибулі).
Стеблова брунька розміщена поза пазухою листка, збоку стебла.
Додаткова, або адвентивна брунька виникає ендогенно із внутрішніх тканин (пери циклу, паренхіми кори та серцевинних променів), тобто без участі апікальної меристеми пагона і розміщена поза пазухою листка. Такі бруньки розвиваються на пагоні, стеблі, листках, коренях. Наприклад, з адвентивних бруньок, які розвиваються на коренях, формуються кореневі паростки у бузку, малини, ожини, кульбаби, щавлю тощо.
За призначенням розрізняють бруньки вегетативні, генеративні, вегетативно-генеративні, регуляторного відновлення, виводкові, збагачення та сплячі.
Вегетативна, або листкова брунька, з якої формується пагін з листками. Такі бруньки утворюються у більшості рослин.
Генеративна, репродуктивна, або квіткова брунька, з якої утворюються квітка або суцвіття (наприклад, у форзиції, вишні, верби тощо). Генеративну бруньку з однією зародковою квіткою називають бутоном (наприклад, у підсніжника, нарциса, тюльпана тощо).
Вегетативно-генеративна, або вегетативно-репродуктивна(змішана) брунька, з якої утворюється кілька метамерів пагона, а також квітка або суцвіття (наприклад, у бузку, бузини, горіха грецького, копитняка, яблуні, груші, сливи, злаків тощо).
Брунька регуляторного відновлення після певного періоду спокою дає нові пагони, за рахунок яких після перерви відбувається регуляторне періодичне наростання системи пагонів (наприклад у більшості деревних рослин та багаторічних трав’янистих рослин). До них відносять зимуючі або сплячі бруньки. Сплячою називають бічну бруньку, яка тривалий час перебуває у стані спокою. Вона пробуджується після завмирання верхівкової бруньки і активного притоку ауксинів до їх місць розташування. При обрізуванні або обмерзанні гілок у деревних порід сплячі бруньки проростають і дають нові пагони. Такі пагони у багаторічних дерев називають вовчками, або водяними пагонами (наприклад, у осики, тополі, яблуні тощо).
У разі щільного сукупного залягання сплячих бруньок на стовбурах дерев утворюються капи, які мають масивні вирости у вигляді мітли (наприклад, у берези, граба, дуба, робінії тощо).
Бруньки відновлення за призначенням можуть бути вегетативними, генеративними та змішаними, а за походженням екзогенними (бічними) та ендогенними (адвентивними). Брунька відновлення може перебувати в стані спокою не лише в зимовий період, але і у період несприятливих умов.
Кауліфлорія - явище, при якому із сплячих бруньок формуються вкорочені безлисті квіткові пагони (наприклад, у багатьох тропічних дерев - фікуса, динного дерева, шоколадного дерева тощо).
Виводкова брунька є додатковою спеціалізованою брунькою вегетативного розмноження. Такі бруньки закладаються у пазухах листків або в суцвіттях деяких рослин, при відпаданні, дають початок новій рослин. Це метаморфізовані бруньки зі зачатками додаткових коренів. Виводкові бруньки можуть бути представлені: цибулинами (бульбилами), які утворюються в пазухах листків наземних пагонів (наприклад, у деяких родів лілії), і в суцвіттях (наприклад, у деяких родів цибулі); бульбоцибулинами (наприклад, у гладіолуса); бульбочками у пазухах листків (наприклад, у деяких діоскорей, горіцвіту); бруньками, які формуються у заглибинах зубчиків листкової пластинки (наприклад, у каланхое, бріофілюма); вічками - бруньки відновлення бульб з частиною стебла (наприклад, картопля, топінамбур).
Брунькою збагачення називають бруньку, якій не властивий період ростового спокою, тобто вона перебуває у функціональній активності разом з ростом материнського пагона, на якому закладається (наприклад, красолі, квасолі, деяких видів волошки та верби тощо). З таких бруньок формуються пагони збагачення, що збільшують листову поверхню та кількість суцвіть і насіння.
Рис. 4. Розташування бруньок на стеблі: 1 - почергове, 2 - супротивне у клена, 3 - спіральне, 4 - біколатеральне; 5 - колатеральне.