БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

МОРФОЛОГІЯ ПЛОДУ

Після запліднення зав'язь маточки розвивається в плід, а насінні зачатки, що перетворюються в насіння, знаходяться в середині плоду. Плід — захищає насіння від фізичного пошкодження та впливу інших несприятливих зовнішніх факторів, а також є органом розмноження і поширення рослин.

Плід складається з оплодня (перикарпій) та насінини. Як було зазначено, насінина формується із насінного зачатка, оплодень — із стінок зав'язі, а плодоніжка — з квітконіжки. Насінина майже у всіх рослин до дозрівання закрита оплоднем, а після дозрівання в частини рослин оплодень розкривається і насіння розкидається. У зв'язку з цим розрізняють розкривні і нерозкривні плоди.

Оплодень (перикарпій) складається з трьох шарів: екзокарпію, мезокарпію і ендокарпію. Зовнішній шар — екзокарпій, утворюється з зовнішньої епідерми стінки зав'язі. На екзокарпії утворюється кутикула, волоски, наліт тощо. Внутрішня епідерма дає початок внутрішньому шару оплодня — ендокарпію. Він має неоднакову будову у різних рослин. У кісточкових (слива, персик, алича та ін.) ендокарпій складається з шару здерев'янілих клітин — склереїд, який у побуті називають кісточкою. Насіння, що міститься в кісточці, надійно захищене від несприятливих впливів, завдяки чому зародок довго зберігає життєздатність. Ендокарпій буває різної консистенції та структури. У яблуні та груші ендокарпій плівчастий. У гарбуза — волокнистий. Шар оплодня, розташований між екзокарпієм та ендокарпієм, утворює його середню частину і називається мезокарпієм. Часто мезокарпій розростається, стає м'ясистим та соковитим і в результаті утворюється соковитий плід. Три шари оплодня (екзо-, ендо- та мезокарпій) і утворюють перикарпій.

У одних рослин на час дозрівання плоду перикарпій залишається сухим, а в інших стає соковитим. У зв'язку з цим, розрізняють сухі і соковиті плоди.

Сучасні морфогенетичні класифікації плодів базуються на будові і еволюції загальновідомих типів гінецею: апокарпного, синкарпного, паракарпного і лізикарпного. У відповідності з типом гінецею і плацентації плоди ділять на апокарпні, синкарпні, паракарпні і лізикарпні. У морфогенетичній класифікації враховують також характер зав'язі (верхня чи нижня) та деякі інші ознаки.

Досить часто у формуванні плоду беруть участь також інші частини квітки (основи тичинок, пелюстки, чашолистки, рідше квітколоже), що чітко спостерігається при розвитку плоду з нижньої зав'язі (гранат, груша, яблуня, гарбуз, огірок та ін.). У полуниці та суниці соковита частина плоду утворюється із сильно розрослого квітколожа.

Багато рослин в онтогенезі утворюють плід і насіння один раз і після цього гинуть. Вони називаються монокарпічними. Це однорічні (горох, соняшник, просо та ін.), дворічні (морква, капуста, буряк та ін.) та багаторічні рослини (агава, бамбук та ін.). Цікаву групу монокарпічних рослин утворюють деякі багаторічні тропічні трав'янисті рослини. Агава американська живе до 100 років і після цвітіння та утворення плодів відмирає. Рослини, що багаторазово утворюють протягом онтогенезу насіння і плоди, називаються полікарпічними. Усі плодові і лісові деревні рослини нашої місцевості є полікарпічними. До цієї групи відноситься і більшість багаторічних трав'янистих рослин. Ремонтантні рослини здатні цвісти і плодоносити кілька разів на протязі вегетаційного періоду (деякі сорти суниці, малини).

Морфологія плодів у представників квіткових рослин дуже різноманітна. Різноманіття плодів викликане надзвичайно великою кількістю систематичних груп покритонасінних рослин і пристосуванням плодів до агентів їх поширення. Це значно ускладнює створення загальної класифікації плодів. Дуже популярна і широко використовується морфологічна класифікація плодів. Розрізняють плоди прості, збірні (складні) та супліддя.

Прості плоди утворюються з простого апокарпного чи ценокарпного гінецею, тобто в їх утворенні приймає участь тільки одна маточка. Вони можуть бути розкривними і нерозкривними, розпадними, членистими, сухими і соковитими.

Плід, утворений кількома маточками однієї квітки, називають збірним, або складним.

В основу морфолого-екологічної класифікації простих та збірних плодів закладено такі ознаки: консистенція оплодня (сухі та соковиті); кількість насіння (одне та багато); розкривання оплодня (нерозкривні, розкривні, розпадні та спосіб розкривання), кількість плодолистків, що утворюють плід.

Сухі плоди

Вони бувають розкривні і нерозкривні, одно- і багатонасінні. Сухі плоди — це такі, в оплодні яких вміст вологи становить до 15%.

Розкривні багатонасінні сухі плоди (коробочкоподібні)

Листянка — утворюється з одного плодолистка, звичайно багатонасінна, розкривається односторонньо — переднім (черевним) швом. Плід, що розкрився, нагадує лист. Зустрічається в деяких жовтецевих, дельфінію, сокирок.

Біб — утворюється з одного плодолистка, однонасінний чи багатонасінний, насіння розміщується в один ряд, розкривається двобічно — переднім (черевним) і спинним швом. Характерний для представників родини бобових. Боби можуть бути членистими (солодушка), спірально закрученими (люцерна), однонасінними нерозкривними (еспарцет).

Рис. 20. Коробочкрподібні плоди: А - листянка у борозника, магнолієвих, деякі жовтцевихі, розових; Б- збірна листянка у водозбору; В - стручок у гороху; Г - стручок у капусти; Д - членистий стручок - у редьки; Е - стручечок - у ярутки; Ж - коробочка (у маку); З - у белени; И - у дурману.

Стручок — утворюється з двох плодолистків, що складають одну маточку, довжина плоду перевищує ширину в 4 і більше разів, двогніздий, багатонасінний, насіння розташоване по краю перетинки. Розкривається двобічно (з обох боків перегородки) знизу в гору (капуста, ріпа, левкой та інші капустяні). Стручки можуть бути членистими (дика редька). Такий плід розпадається в поперечному напрямі на окремі однонасінні плодики.

Стручечок — має таку ж будову, як і стручок, але відрізняється тим, що довжина плоду дорівнює його ширині або перевищує його ширину не більш ніж у 2-3 рази (грицики, талабан). Може бути розкривним (грицики, талабан) та нерозкривним (вайда).

Коробочка — в залежності від числа плодолистків буває дво- або багатогніздою. Іноді, незалежно від числа плодолистків коробочка одногнізда, як у маку (7-11 плодолистків) і гвоздичних (5 плодолистків). Розкривається різними способами: кришечками (блекота), дірочками (мак), стулками по швах (бавовник), зубчиками (гвоздичні), стулками (дурман).

Нерозкривні однонасінні сухі нлоди (горіхоподібні)

Горіх, горішок — це простий плід, оплодень якого дерев'янистий, нагадує кісточку, утворюється в більшості випадків з одного, іноді з 2-3 плодолистків, однонасінний, насіння всередині замкнутого оплодня розташовується вільно і не зростається з оплоднем. Горішок (гречка) відрізняється від горіха (ліщина) меншим розміром і шкірястим оплоднем.

За будовою жолудь дуба можна віднести до цієї групи. На відміну від горіха, жолудь іноді утворюється з трьох плодолистків. З розрослих і здерев'янілих приквітків утворюється плюска (мисочка) — захисний покрив. Жолуді дуба містяться в чашоподібній плюсці, а горішки бука і каштана — кожний у колючих плюсках. Крім цього, у каштана і бука 3-4 горішки оточені загальною плюскою.

Рис. 21. Горіховидні плоди: А - горіх - у ліщини; Б - горішок - у гречки, липа; В - зернівка - у пшениці; Г - жолудь - у дуба; Д - крилатка - у в’яза; Е - дрібна крилатка - у клена; Ж - сім’янка - у соняшника, кульбаби, ромашки; З та І - збірний горішок (З - жовтець, І - суниця).

Сім'янка — відрізняється від горіха й горішка більш м'яким шкірястим оплоднем. Сім'янка утворюється з двох плодолистків, не розкривається, однонасінна, насіння вільне і з оплоднем не зростається. Поширена у айстрових та валеріанових. У багатьох айстрових сім'янка з чубком — летючка. У череди на сім'янці утворюються причіпки і гачки. Всі ці структури сприяють поширенню сім'янки.

Крилатка — відповідає сім'янці, оплодень якої має шкірястий чи перетинчастий крилоподібний придаток. Розрізняють однокрилатку (ясен) та двокрилатку. Двокрилатка — складається з двох однонасінних плодиків з крилатими виростами (види роду клен — Асег).

Зернівка — утворюється в результаті зростання насінної шкірки з оплоднем, сформована двома плодолистками, однонасінна, характерна для тонконогових (пшениця, ячмінь, кукурудза, овес та ін.).

Розпадні плоди, які розпадаються на окремі частинки, більш еволюційно просунуті порівняно з розкривними. Вони поділяються на збірні (двосім'янка: кріп, морква; двокрилатка: клен) та членисті (дика редька). Розпадні плоди маюгь представники губоцвітих, шорстколистих.

Соковиті плоди

Соковиті плоди утворюються з одного чи декількох плодолистків. Оплодень їх містить більше 15% гігроскопічної вологи.

Ягодоподібні плоди

Ягода — утворюється з одного чи декількох плодолистків, багатонасінна, насіння знаходиться в соковитому оплодні (виноград, аґрус, смородина, томати, баклажани, паслін, хурма та ін.). У деяких рослин, наприклад, у аґрусу і смородини, соковита частина ягоди утворена не оплоднем, а соковитими покривами насіння. Дуже своєрідна будова плоду у граната: оплодень утворює шкірястий покрив і плівчасті перетинки плоду, що розвиваються із зав'язі, а соковитою є насінна шкірка, що виникла з інтегументів.

Гарбузина — різновидність ягоди, формується з нижньої зав'язі, це соковитий багатонасінний плід з трьох плодолистків. Екзокарпій твердий, соковитим є тільки ендокарпій. Характерна для гарбузових (гарбуз, огірок, диня, кавун та ін.).

Яблуко — це несправжній плід, що утворюється з п'ятигніздої нижньої зав'язі (п'яти плодолистків); крім зав'язі в утворенні плоду беруть участь основи чашолистків, пелюсток та інші частини квітки. У плоді яблуко ендокарпій стає відносно твердим та шкірястим і оточує гнізда з двома вільно лежачими в них насінинами. Плід яблуко характерний для яблуні, груші, айви та ін.

Померанець, або гесперидій — багатогніздий багатонасінний соковитий плід з забарвленим екзокарпієм, в якому знаходяться вмістища ефірної олії, мезокарпій сухий, губчастий, білий. Соковита частина плоду утворена ендокарпієм — розрослими волосками внутрішньої епідерми зав'язі, що перетворюються в сокові мішечки. Характерний для представників цитрусових (лимон, апельсин, мандарин).

Гранат — плід, утворений нижньою зав'яззю, складеною з чотирьох зрослих плодолистків. Власне шкірка плода досить шкіряста, забарвлена і слабо диференційована на екзо, мезо- та ендокарпій. М'ясистим і соковитим у ньому є зовнішній шар насінної шкірки при кожній з багатьох насінин, які заповнюють шкірястий кількох камерний плід.

Банан — багатонасінний плід з трьох плодолистків при нижній зав'язі зі шкірястим і відносно товстим екзокарпієм, а обидва внутрішні шари утворюють соковитий борошнистий м'якуш. Відомі культивовані форми переважно безнасінні.

Рис. 22. Ягодоподібні плоди: А-В - ягода - у винограду, Б - у картоплі, В - у банана, Г - яблуко - у яблуні, Д - гесперидій або померанець - у апельсина; Е - гарбузина — у огірка, кавуна, дині.

Кістянкоподібні плоди

Кістянка — соковитий плід, в якого оплодень чітко диференційований на екзокарпій, мезокарпій та ендокарпій. Ендокарпій багатошаровий і здерев'янілий, утворює кісточку. Зустрічається переважно в розоцвітих (персик, абрикос, слива, алича, терен та ін.). Соковита частина кістянки — це мезокарпій оплодня. За типом гінецею розрізняють декілька типів кістянки.

Рис. 23. Кістянкоподібні плоди: А, Б - кістянка [А - у сливи (Prunus domestica)]; В - поперечний розріз квітки і збірна кістянка - у малини (Rubus idaeus): 1 - екзокарп, 2 - мезокарп, 3 - ендокарп, 4 - насінина.

Апокарпна кістянка (однокістянка) — однонасінний плід, утворюється з одного плодолистка (вишня, слива, абрикос, персик). Калина, дерен мають ценокарпну однокісточкову кістянку, а для бузини, крушини характерна ценокарпна багатокісточкова кістянка. За характером перикарпію кістянка буває суха і соковита. У горіха волоського, мигдалю плід — суха кістянка, він утворений з нижньої зав'язі, що зрослась з квітколожем і чашечкою. Мезокарпій та екзокарпій після достигання плоду — суха кістянка — відокремлюються від шкірястого (мигдаль, грецький горіх) або волокнистого (кокосова пальма) ендокарпію.

Група плодових рослин, які мають плід кістянка називаються кісточковими.

Інші типи плодів

Збірний плід утворюється в квітці з багатьма маточками (складний апокарпний гінецей). У водозбору плід — складна листянка (збірна листянка, багатолистянка). У суниці соковита частина утворена розрослим квітколожем, на якому розташовані численні сухі плоди — сім'янки. Плід суниці соковитий, його називають збірною сім'янкою. Подібний плід трохи іншої будови характерний для лотоса: у м'ясисту розрослу тканину квітколожа занурені горішки. Цей плід може бути названий збірним горішком з м'ясистим ложем. Багатокістянка (збірна кістянка, складна кістянка) — апокарпний соковитий плід, утворений сукупністю кістянок, розташованих на спільному витягнутому опуклому квітколожі (малина, ожина та ін.).

Рис. 24. Суцвіття та супліддя шовковиці: А - суцвіття маточкових квіток, Б - маточкова квітка, В - супліддя; Г - один із плодів на поздовжньому розрізі.

Супліддя. У деяких рослин із суцвіття утворюється супліддя (шовковиця, інжир, буряк, шпинат, ананас та ін.). Супліддя — утворюється при зростанні між собою окремих плодиків, кожний з яких утворився з окремої квітки щільного суцвіття. У примітивних суплідь окремі плодики сидять на окремих плодоніжках (виноград, бузина, горобина). У спеціалізованих суплідь голі плодики зростаються. В утворенні суплідь беруть участь, крім маточки, інші частини суцвіття: розросла оцвітина (шовковиця); розросла вісь суцвіття (інжир); розросла вісь суцвіття і покривні листки (ананас).

Формування в насінині двох і більше зародків називається поліембріонією. Поліембріонія має місце у цитрусових, цибулевих та ін. При двозародковості один зародок формується з первинної клітини зародка, а інший — із клітини підвіски. Іноді число ембріонів в одній насінині досягає 20 (мандарин), велика частина яких утворюється завдяки апоміксису — із клітин нуцелуса. Такі зародки називаються нуцелярними ембріонами (зародками).

Розвиток плоду без насіння називається партенокарпією. Не слід плутати партенокарпію і партеногенез (утворення зародка без запліднення). При партенокарпії безнасінний плід може утворитися незалежно від того, чи було чи не було запліднення. До партенокарпічних плодів можна віднести плоди кишмишних сортів винограду, безнасінні плоди хурми, безнасінну грушу, безнасінні супліддя інжиру та ін. Партенокарпічні плодові рослини розмножуються тільки вегетативним способом. Одержання безнасінних плодів пов'язане з великими труднощами. Ця проблема — одна із най цікавіших у плодівництві.

Спостерігається дві форми партенокарпії: вегетативна і стимулятивна. У першому випадку плід утворюється до запилення чи без запилення (безнасінна груша). Стимулятивна партенокарпія виникає при подразнені приймочки маточки стимуляторами. Як стимулятор часто застосовують зрілий споріднений пилок. Наприклад, приймочку маточки квітки яблуні запилюють пилком груші, перцю — пилком картоплі, сливи — пилком абрикоса та ін. Партенокарпію можна викликати також подразненням приймочок хімічними реагентами, слабким електричним струмом, опроміненням тощо.

У деяких рослин спостерігається геокарпія — розвиток і визрівання плодів, коли зав'язь після запліднення заглиблюється в грунт, де й відбувається формування плоду (арахіс, грабельки, ковила).

Поширення насіння і плодів

Утворення плодів на надземних пагонах рослин називається аерокарпією. Утворення плодів на верхівці пагону — акрокарпія. Опадання плодів і насіння під дією сили тяжіння називається барохорією.

У поширенні плодів і насіння беруть участь зовнішні фактори: вода, вітер, тварини і людина. Поширення плодів і насіння рослин за допомогою зовнішніх факторів називається алохорією. У трав'янистих рослин тропічного лісу — епіфітів, насіння настільки легке, що переноситься на далекі відстані навіть при незначному русі повітря — анемохорія. За допомогою вітру поширюються також насіння з чубком (айстрові), крилоподібними придатками (клен, береза, тополя), повітряними порожнинами (лотос).

Поширення плодів, насіння і спор за допомогою тварин називається зоохорія. Виділяють декілька типів зоохорії: епізоохорія — тип поширення плодів, насіння і спор за допомогою тварин, до яких вони прикріплюються різними причіпками. У багатьох степових і лучних рослин на шкірці насіння знаходяться шипики (якірці) і гачки (нетреба), за допомогою яких насіння, прикріплюючись до вовни тварин і одягу людини переноситься на значні відстані; ендозоохорія — плоди із соковитим і поживним оплоднем поїдають звірі та птахи і поширюють насіння з екскрементами. При цьому насіння, пройшовши через травний тракт тварин і птахів, не втрачає схожості і завдяки міцній шкірці виходять з організму без пошкоджень; синзоохорія — тип поширення плодів, насіння і спор за допомогою тварин, які збирають їх і переносять у нові місця; мірмекохорія — поширення плодів, насіння і спор мурахами (фіалка, медунка та ін.). Мурахи — прекрасні агенти поширення насіння. Вони переносять насіння з їстівними придатками на шкірці — карункулами або принасінниками, на значні відстані. Вирости на насінні та плодах, в яких утворюються і нагромаджуються олії і які сприяють їх поширенню за допомогою комах, називають елайосомами (деякі види родів чистотіл та ожика); орнітохорія — поширення плодів, насіння і спор птахами (сосна кедрова, калина, горобина та ін.); мамаліохорія — поширення плодів та насіння за допомогою ссавців (череда, лопух та ін.).

Плоди і насіння водяних і прибережних рослин поширюються за допомогою води — гідрохорія (осоки, латаття).

Багато рослин пустель і напівпустель по дозріванні насіння відриваються від кореня і несуться вітром, при цьому вони котяться («перекотиполе») і в процесі руху поширюють насіння. У багатьох рослин (віка, квасоля, люпин, розрив-трава, огірок-пирскач) спостерігається автохорія — поширення плодів, насіння, спор за допомогою специфічних пристосувань без впливу зовнішніх агентів. Плоди деяких рослин при розкриванні викидають насіння — механохорія. Однак відстань, на яку викидається насіння, звичайно не перевищує 10-20 см. Цей спосіб поширення насіння значно поступається іншим.

Самий активний розповсюджувач насіння і плодів — людина (антропохорія). Вона не тільки переносить насіння будь-якої рослини в будь-яку частину земної кулі, але і бере участь у стихійному їхньому поширенні (наприклад, коли рухаються військові частини, то солдати на одязі, черевиках переносять насіння з одного району в інший, тощо).

У деяких рослин спостерігається розвиток на одній і тій самій рослині різних за формою та фізіологічними властивостями плодів з різним способом поширення — гетерокарпія (у нагідок одні плоди поширюються тваринами, інші — вітром).

Багаточисельність типів плодів і насіння та способів їх поширення обумовлює існування та процвітання виду.