БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

ЕКОЛОГІЧНІ ГРУПИ РОСЛИН

Екологічні групи рослин за вимогами до води

За вимогами до води серед рослин розрізняють різні екологічні групи. Основні з них — гідатофіти, аерогідатофіти, гідрофіти, гігрофіти, мезофіти, ксерофіти. Між цими групами є проміжні форми.

Гідатофіти — це водні рослини, цілком або майже цілком занурені у воду (елодея, валіснерія). Листки в них тонкі, часто розсічені, з хлорофілом, без кутикули. Коренева система дуже редукована або відсутня. Характерною особливістю рослин є аеренхіма з численними міжклітинниками, заповненими повітрям. Механічна і провідна тканини розвинені слабко. Вода з мінеральними солями поглинається всією поверхнею рослин. Гідатофіти добре розмножуються вегетативним шляхом.

Аерогідатофіти — це гідатофіти, в яких частина або всі листки плавають на поверхні води (глечики жовті, латаття, ряска мала тощо). За особливостями будови вони схожі на гідатофіти. Відмітною ознакою їх є плаваючі листки з добре розвинутою, як у світлових листків взагалі, стовпчастою паренхімою. Так само добре виражена система міжклітинників, продихи розміщуються на верхньому боці листків. У глечиків жовтих на 1 мм поверхні листка нараховується до 650 продихів.

Гідрофіти — наземно-водні рослини, частково занурені у воду, поширені по берегах водойм та на болотах. Це очерет, рогіз, стрілолист тощо. В них є аеренхіма, добре розвинуті механічні та провідні тканини. В багатьох з них (стрілолист) добре виражена гетерофілія. В епідермісі гідрофітів чимало продихів, тому в них дуже висока транспірація.

Гігрофіти — наземні рослини, що ростуть в умовах підвищеної вологості повітря та на вологих грунтах. Це росичка, розрив-трава тощо. Листки в них часто тонкі, зі слабо розвинутою кутикулою, з гідатодами (водяними продихами) та міжклітинниками. Обводненість тканин може досягати 80%. Гігрофіти дуже чутливі до зниження вологості і навіть невелика засуха спричиняється до в'янення й загибелі рослин.

Мезофіти — рослини помірно зволожених місцезростань. До них можна віднести види широколистяних лісів, заплавних лук, більшість культурних рослин городів, садів, полів тощо. Типовими мезофітами є конюшина лучна, тонконіг лучний, липа серцелиста, граб звичайний тощо. Клітини мезофілу листка в них невеликі, продихів і жилок небагато, осмотичний тиск у межах 20-25 атм.

Ксерофіти — рослини сухих освітлених місцезростань. Це засухостійкі рослини степів, пустель. За несприятливих умов вони припиняють ріст і впадають в депресію. Для цих рослин характерний ксероморфізм — сукупність ксероморфних морфоанатомічних ознак, спрямованих на виживання за нестачі вологи. В більшості ксерофітів є глибокі кореневі системи. Так, у верблюжої колючки корені здатні поглинати воду з глибини 10-20 м, а в люцерни — з глибини 6-8 м. У деяких ксерофітів кореневі системи поверхневі, дуже розгалужені, часто корені тимчасові — ефемерні, які використовують воду короткочасних дощів. Корені і стебла багатьох чагарників-ксерофітів покриті корком, що захищає їх від висихання. Характерна особливість ксерофітів — високий осмотичний тиск клітинного соку, що забезпечує підвищену всисну дію та зменшує віддачу води.

Екологічні групи рослин за вимогами до світла

На всі життєві процеси рослин суттєво впливають інтенсивність і якість світла, тривалість освітлення протягом дня. За вимогами до освітлення розрізняють три екологічні групи: геліофіти, факультативні геліофіти стріофіти.

Геліофіти — світлолюбні рослини, найкраще розвиваються при повному освітленні і отримують тривалого затінення. До них відносяться степові, лучні, польові рослини, наприклад буркун, мати-й-мачуха, ковила, іван-чай, а з деревних — модрина, біла акація тощо. До геліофітів також відносяться ефемери та ефемероїди. Світло є основним лімітуючим фактором для лісових ефемероїдів, котрі розвиваються, вегетують і цвітуть ще до появи листків на деревах. Це проліски, підсніжники, зірочки, ряст тощо. Листки геліофітів мають риси ксерофітної будови: товсті жорсткі, часто розсічені листкові пластинки, здатні сппрямовуватись ребром або під кутом до сонця; добре розвинуті механічні тканини та стовпчаста паренхіма; товстий шар кутикули над епідермісом, багато продихів тощо. Рослини мають короткі міжвузля і пагони, опушення, часто розеткові листки. В них інтенсивно відбувається фотосинтез.

Факультативні (тіневитривалі) геліофіти — види, які можуть жити при повному сонячному освітленні, але витримують і невелике затінення. До них відносяться деякі лучні й лісові рослини: конвалія, яглиця звичайна, любка дволиста, плаун булавовидний, черемха, дуб, граб, липа. Часто у більшості з них добре виражена мозаїчність листків, у деяких — гетерофілія та анізофілія. Залежно від умов освітлення всі ці рослини можуть бути то сціофітами з тіньовими листками, то геліофітами зі світловими листками. Звичайна тіневитривала в лісах чорниця у горах і в тундрі стає геліофітом.

Сціофіти, або скіофіти, умброфіти — тіньові рослини, що ростуть в умовах великого затінення, при розсіяному світлі і ніколи не займають відкриті місця. Вони зустрічаються в печерах, глибоких водоймах, у нижніх ярусах тінистих лісів. Вони можуть рости при мінімальному освітленні: мохи і плауни при 0,1-0,2% повного денного світла; плауни і папороті — при 0,25-0,5%; покритонасінні — при 5-1,0%. З видів широколистяних лісів до сціофітів можна віднести копитняк європейський, реліску багаторічну, вороняче око, з видів темнохвойних лісів — квасеницю звичайну тощо. Нерідко в сціофітів розвиваються сланкі чи повзучі пагони або довговічні столони (розхідник шорсткий, зеленчук жовтий).

Особливо багато морфологічних типів рослин спостерігається у тропічних лісах. Тут ростуть епіфіти й ліани, здатні виносити основну масу вегетативних та генеративних органів у верхні, освітлені яруси лісу.

Епіфіти — рослини, які оселяються на стовбурах та гілках інших рослин і одержують поживні речовини з навколишнього середовища. Одні з них належать до геліофітів, інші — осціофітів, але всі вони мають спеціальні пристосування для вловлюванню води. Наприклад, в орхідних на коренях утворюється спеціальна губчаста тканина — веламен, котра швидко поглинає воду, в бромелієвих листкова розетка утворює лійку, в якій збирається дощова вода, а в луізіанського моху з Центральної Америки атмосферну вологу поглинають дрібні сірі луски, які густо вкривають стебла і листки. Серед епіфітів вологотропічних лісів є епіфіли, які селяться на листках дерев (лишайники, мохи, водорості).

Епіфіти є в різних систематичних групах рослин, навіть у родині кактусових. Дуже мало епіфітів у помірних пиротах.

Ліани — рослини з довгими лазячими, чіпкими, виткими стеблами, які використовують опору для підйому вгору до світла. Ліани можуть бути деревними і трав'янистими, з вусиками (бобові, гарбузові, виноградні), коренями-причіпками (плющ ), шипами (троянда ), колючками (ожина) тощо. Добре відомі нам і виткі ліани — хміль та берізка польова. Ліани мають здебільшого видовжені міжвузля, а гнучкість стебел забезпечується завдяки наявності широких променів паренхіми між провідними пучками. Понад 2000 видів ліан ростуть лише у вологотропічних лісах.

Екологічні групи рослин за вимогами до ґрунту

Залежно від потреби в трофних елементах ґрунту рослини поділяються на оліготрофні, мезотрофні та еутрофні. Оліготрофи, або оліготрофні рослини ростуть на бідних на мінеральні солі субстратах, здебільшого кислих. Вони поширені в сухих соснових лісах, на пустищах і сфагнових болотах (водянка чорна, верес, журавлина, буяхи тощо). Оскільки для більшості оліготрофів характерний ксероморфізм, їх називають ксероморфними оліготрофами. До оліготрофів можна віднести рослини-подушки. Вони низькорослі, дуже розгалужені, зі щільно притиснутими один до одного пагонами. Ріст угору гальмується яскравим світлом, вітрами і низькою температурою. Це рослини з різних родин (зонтичні, гвоздичні, розіцвіті, бобові, первоцвіті), поширені в тундрах, високогір'ях на океанічних кам'янистих островах.

Мезотрофи, або мезотрофні рослини — мають помірні вимоги до вмісту поживнних речовин у ґрунті. Вони займають проміжне положення між оліго- та еутрофами. Це види хвойних лісів, лук, полів: чорниця, брусниця, квасениця, деревій тощо.

Еутрофи, або еутрофні рослини потребують родючих ґрунтів. Вони добре ростуть на багатих на гумус і мінеральні солі ґрунтах. Це рослин евтрофних боліт, чорноземних степів, широколистяних лісів майже всі культурні рослини. До них належать, зокрема, дуб звичайний, ясен, яглиця, медунка темна, колюжниця болотна тощо.

Рослини різняться й за потребами в окремих елементах. Так, є рослини (хміль, малина, кропива дводомна), які для нормального росту і розвитку потребують великої кількості азоту в ґрунті, їх називають нітрофілами, або азотолюбами. За потребою в кальції розрізняють кальцефіли, кальцефоби та індиферентні види. Кальцефіли — рослини, що добре розвиваються на багатих кальцієм ґрунтах, у місцях виходу вапняків, мергелів, крейди. Такими є сосна крейдяна, зозулині черевички, льонок крейдяний. Кальцефоби, навпаки, уникають лужних і вапнякових ґрунтів (сфагнові мохи, журавлина, біловус). Індиферентні види можуть рости на ґрунтах з будь яким вмістом у них вапна.

Реакція на кислотність ґрунту є провідною у багатьох рослин. Стан ґрунтового розчину визначається концентрацією вільних іонів Н⁺ і ОН^-, характеризується величиною рН і коливається в межах 3,5-9,0. РН=7 характеризує нейтральні ґрунти, рН>7 — лужні, рН<7 — кислі. Відповідно до реакції рослин на рН розрізняють анцидофіли, базифіли, нейтрофіли і індиферентні види рослин.

Ацидофіли ростуть на кислих ґрунтах. На дуже кислих ґрунтах (рН 3,5-5,0) оселяються журавлина, пухівка піхвова, багно; на слабокислих — щучник, калюжниця болотна, анемона дібровна. Базифіли ростуть на лужних ґрунтах. До них відносяться конюшина лучна, тимофіївка лучна, біла акація. Нейтрофіли ростуть на нейтральних ґрунтах. Такими є конюшина гірська, грястиця, осока рання. Індеферентні види (конвалія, костриця, вороняче око), що ростуть на ґрунтах з різним рН.

Цікавою є адаптація рослин до засолених ґрунтів (на солончаках, солонцях, у засолених степах, на луках) та солоної води (на узбережжях морів). Рослини на засолених ґрунтах називають галофітами. Адаптація рослин до засолення може відбуватися залежно від характеру засолення. Так, при хлоридному засоленні рослини часто стають м'ясистими, (сукуленти). Деякі галофіти для зменшення транспірації і видалення надлишку солей скидають листки (солончакова айстра).

Серед галофітів розрізняють три екологічні групи рослин: еугалофіти, криногалофіти та глікогалофіти. Протилежна галофітам екологічна група — глікофіти, або глюкофіти. Це рослини незасолених ґрунтів і прісних водойм — мезо-, гідро-, гігрофіти і більшість ксерофітів. Однак, різку межу між галофітами і глікофітами провести неможливо, бо в природі існує ціла низка перехідних форм.

Екологічні групи рослин за способом живлення

Вищі рослини за способом живлення поділяються на автотрофні організми, яким властивий фотосинтез у поєднанні з ґрунтовим живленням, та гетеротрофні організми, здатні живитися мертвими органічними рештками (гриби і бактерії). Однак, і у вищих (автотрофних) рослин є ряд пристосувань для використання не лише мінеральних, а й органічних речовин субстрату, що має місце при епіфітному способі життя або на бідних ґрунтах.

Часто вищі рослини, здатні до фотосинтезу, одержують додаткові азотні речовини завдяки симбіозу з грибами (мікориза) або бактеріями (бактеріориза), що є в їхніх коренях. Ці рослини називають симбіотрофами, або симбіотрофними. Симбіотрофи бувають факультативні та облігатн. У першому випадку обидва організми можуть жити кожен самостійно, а в другому — самостійне існування кожного з цих організмів неможливе. До облігатних симбіотрофів відносяться представники родин орхідних та вересових, у яких без симбіозу з грибом не розвивається проросток насінини.

Сапрофіти — це мікоризні симбіотрофи в яких вища рослина втрачає хлорофіл і здатність до фотосинтезу. Такі рослини білуваті, бурі або рожеві, без листків, лише з лусками й товстими м'ясистими коренями, в яких оселяється гриб. До них належать гніздівка, коральковец, під'ялинник.

Паразити і напівпаразити — рослини, які повністю або частково живуть за рахунок інших рослин. Облігатні паразити втрачають хлорофіл, мають дуже редуковані стебла і листки, а замість звичайних коренів — присоски-гаусторії. Це повитиця, що паразитує на різних рослинах, петрів хрест, що живе на коренях ліщини, вовчок, який селиться на коренях культурних і дикорослих видів рослин. Напівпаразити здатні самостійно асимілювати, вони мають нормальні зелені пагони з листками, а поряд зі звичайними коренями або замість них у цих рослин утворюються корені- присоски. Напівпаразитами є омела, перестріч, дзвінець тощо.

Комахоїдні рослини самостійно здійснюють фотосинтез, але можуть уловлювати і частково перетравлювати комах за допомогою протеолітичних ферментів та органічних кислот. Таким шляхом в них компенсується нестача азоту та інших трофних елементів у субстраті. Зустрічаються вони в лісах, на болотах, у водоймах, переважно в тропічних областях. Нараховують близько 500 видів з родини Росичкові, Непентесові, Пухирникові. Такі рослини мають різні ловчі апарати, утворені здебільшого з видозмінених листків. Так, у непентеса верхня частина листка має вигляд глечика, з країв якого комахи падають всередину. В росички листкові пластинки вкриті червоними залозистими волосками, до яких комахи прилипають і в згорнутому листку перетравлюються за допомогою липкого секрету волосків. У пухирника на листках утворюються пухирці з клапанами, які відкриваються всередину. Туди й потрапляють дафнії і перетравлюються рідиною з ферментами.