БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

ОСНОВНІ ОРГАНИ ВИЩИХ РОСЛИН

По членування багатоклітинного тіла вищих рослин на вегетативні та генеративні органи є характерною ознакою.

Орган - це частина рослинного організму, що має специфічну будову, походження і пристосована до виконання однієї або кількох функцій.

Вегетативні органи - це органи, які функціонально підтримують індивідуальне життя рослини, забезпечують її функції живлення, росту, здійснюють взаємозв’язок із зовнішнім середовищем, а також приймають участь у вегетативному розмноженні (корінь, стебло, листок та їх метаморфози).

Генеративні органи - це органи, пов’язані із функцією статевого розмноження у рослин. Вони утворюються на вегетативних органах у певній фазі їх розвитку і забезпечують розмноження особин і репродукцію виду. У покритонасінних рослин генеративними органами є квітка, плід і насінина. Разом із органами вегетативного розмноження належать до репродуктивних органів.

Репродуктивні органи - органи рослин, що виконують функцію розмноження. Окрім вище вказаних органів до них відносять бульби, цибулини, кореневища, кореневі бульби, бульбоцибулини, стеблові бульбочки тощо.

У вищих судинних рослин осьовими органами є стебло та корінь, які разом утримують єдину осьову систему рослинного організму. Коренева шийка є місцем переходу стебла в корінь, тобто розподіляє осьову систему на надземну висхідну та підземну низхідну частини.

Органогенез у рослин, тобто утворення органів з ділянок меристем, вивчає фітоембріологія, а морфологічним описом організмів займається органографія.

Процес формування органів зумовив певні закономірності. Однією з них є полярність - морфофізіологічна відмінність протилежних кінців клітини, тканин, органів і рослини в цілому. Наприклад, із морфологічно верхньої частини живця завжди утворюються пагони, а з нижньої - корені. Морфологічно нижня частина має позитивний геотропізм, а верхня - позитивний геліотропізм. Морфологічно верхня частина рослини називається апікальною, а нижня - базальною.

Фізіологічні відмінності між полюсами рослини проявляються у явищі тропізму. Тропізмом називають ростову реакцію, яка спричинює вигин органа або частини рослини в бік зовнішнього стимулу, що визначає напрям руху. Відповідно може бути позитивний і від’ємний тропізми. При позитивних тропізмах рух спрямований в бік подразника, при від’ємному - від нього. Залежно від природи подразника розрізняють гео-, фото-, тигмо- , гідро-, аеро-, трофо-, геліо-, травмотропізми тощо.

Геотропізм або гравітропізм - реакція на силу тяжіння, яка чітко проявляється у проростків (ріст головного кореня та головного стебла).

Фототропізм - ростові рухи, вигини органів рослин під впливом одностороннього освітлення. Рослина сприймає не напрямок світлового пучка, а різницю в освітленні (градієнт світла) між затіненою та освітленою сторонами (зміна положення суцвіття соняшника залежно від положення сонця).

Тигмотропізм - реакція на контакт з твердим предметом (наприклад, реакція видозмін листків або стебла - вусиків), які обвивають будь-який предмет як опору.

Гідротропізм - рух рослини або її органу у напрямку більш вологого середовища (характерний для кореневих систем).

Аеротропізм - орієнтування у просторі, обумовлене з нерівномірним розподілом кисню (характерний для кореневих систем).

Трофотропізм - згин рослини або її органів, спричинені впливом поживних речовин.

Геліотропізм - це орієнтування рослини або її органів перпендикулярно чи паралельно сонячних променів, протягом доби (наприклад, соняшник, люпин, соя).

Травмотропізм - згин рослини або її органу під впливом травмування.

Органам, які мають двобічну симетричну будову властиві настирні рухи. Настії - ростові рухи органів і частин рослин, що виникають під впливом різноманітної дії подразника (зміна інтенсивності освітлення, температури тощо). Якщо швидкий ріст спостерігається на морфологічно верхньому боці органа, то тут має місце епінастія, внаслідок чого розвиваються бруньки, бутони. В протилежному випадку, коли спостерігається швидкий ріст на нижньому боці, закриваються покриви квітки - явище гіпонастії. У деяких рослин квіти розкриваються вранці і закриваються на ніч. Аналогічна властивість характерна і для листків деяких рослин. Ці рухи дістали назву «сон рослин» - ніктинастії. «Сонні рухи» квітів та листків, коли вони відкриваються або закриваються, у відповідь на зміну світла (фотонастії, наприклад, квітки кульбаби на ніч закриваються, а вранці закриваються) чи температури (термонастії, наприклад, квіти тюльпана, шафрана розкриваються, якщо їх перенести з холоду в умови 20-25 °С) належать до настирних тому, що зовнішні стимули лише запускають їх, напрямок руху залежить від внутрішніх факторів.

Наступною закономірністю формування органів рослин є симетрія. Це коли одна половина того чи іншого органа у рослин є дзеркальним відображенням другої. Симетрія властива як вегетативним, так і генеративним органам. Виділяють радіальну, або багатосторонню симетрію - можна провести три і більше площин перетину (стебло, актиноморфна квітка, корінь), білатеральну, або двосторонню симетрію, коли тіло рослини або її орган можна умовно поділити на дві половини (листок).

Коли через рослину або її частину можна провести тільки одну площину симетрії, то такий тип будови рослинного організму називають моносиметричний. Такий тип симетрії спостерігається при дорзовентральній будові. Дорзовентральні органи - органи, що мають дорзальну (спинну) і вентральну (черевну) сторони.

Через асиметричні органи і частини не можна провести жодної осі симетрії (листки бегонії, квітки канни тощо).

Третьою характерною закономірністю вегетативних органів є метамерія. Поздовжня симетрія, або метамерія - це повторення уздовж осі органа серії елементів, що складають даний орган (меживузля, листок і пазушна брунька пагона, вузол).

Наступними характерними закономірностями вегетативних органів є полімеризація та олігомеризація. Полімеризація - збільшення, а олігомеризація - зменшення числа однакових органів або їх частин у процесі еволюції.

У морфології рослин є поняття ортотропні та плагіотропні органи. Ортотропними органами називають органи, які розташовані вертикально до поверхні субстрату (наприклад, головний корінь, стовбур дерева тощо). Такі органи найчастіше мають радіальну симетрію.

Плагіотропними органами - органи, розташовані більш-менш горизонтально до поверхні землі (наприклад, пагони споришу, суниць, бічні корені, кореневища тощо). Вони відносяться до моно симетричних.

Латеральними або бічними органами - органи, що розташовані збоку головної осі (наприклад, бічні гілки, бічні корені тощо). Латеральні органи, що утворюються на поверхні тіла рослини із зовнішніх тканин осьового органа називають екзогенними (бічні пагони), а ті що утворюються із участю внутрішніх тканин осьових органів - ендогенними (бічні корені).

Морфологічно верхній кінець органу або його частина вважається дистальним. Морфологічно нижній кінець органа або частина органа вважається проксимальним (наприклад, на проксимальному кінці живця утворюються додаткові корені). Базальна частина - розміщена біля основи, тобто на морфологічно нижньому кінці. Проксимальна частина - розташована ближче до центру тіла або до його серединної площини.

Положення органу або її частини відносно осі пагона може бути адаксальним чи абаксальним. Адаксальним вважається бік органу, повернутий до осі пагона і абаксальним - від осі пагона.

Розвиток органів рослин або її частин може відбуватися по різному. Акропетальний розвиток - розвиток частин будь-якого органа від основи до верхівки, коли молоді елементи розміщені ближче до верхівки, а більш старші - до основи. Наприклад, так розвиваються квітки у ботричних суцвіттях (колос, щиток тощо), гілки і листки на стеблах більшості рослин. Базипетальний розвиток - закладання частин органів рослин або бічних гілок від верхівки до основи, коли молодші частини завжди розміщені ближче до основи. Наприклад, так розвиваються квітки у цимозних суцвіттях, тичинки у рослин деяких родин. Такий тип розвитку спостерігається у деяких водоростей та у процесі диференціації тканин листка насінних рослин.

Слід відмітити, що до основних понять у еволюційній морфології відносять гомологічні та аналогічні органи.

Гомологічні органи - це органи рослин, які спільні за походженням, але відрізняються між собою за формою та функціями. Такі органи виникають із однотипних зародків. Наприклад, бульба картоплі, цибулина тюльпана, колючка глоду, кореневище купини, стрілка цибулі. Термін «гомологія» був введений англійським вченим-ботаніком Р. Оуеном (1843). Для доказу гомології органів у різних видів необхідна наявність трьох критеріїв: подібність морфологічного плану будови органів, їх положення в організмі по відношенню до інших органів і їх морфогенезу.

Аналогічні органи - це органи рослин, які подібні за зовнішніми ознаками, виконують однакову функцію, проте різні за походженням. Наприклад, колючки барбарису - це видозмінений листок, а колючки глоду - пагін. Отже, вони мають різне походження, однак, виконують подібну функцію захисту. Термін «аналогія», введений Арістотелем, а у даному значенні вперше був використаний Р. Оуеном (1843).

Аналогічні органи з’явилися в результаті конвергентної еволюції, за якої організми, які належать до різних систематичних груп, внаслідок пристосування до схожих умов життя набувають схожих ознак будови та функцій. Досить часто поняття конвергенція застосовують до окремих органів або структур.

Конвергенція - подібність ознак у різних за походженням організмів внаслідок їх пристосування до однакових зовнішніх умов. Наприклад, подібність кактусів і деяких молочаїв, вегетативних органів (стебла з фотосинтезуючою тканиною, редуковані шиповидні листки). Термін «конвергенція» запровадив також Ч. Дарвін (1859).

Дивергенція - розходження ознак у організмів однієї систематичної групи в процесі еволюції , що зумовлюється їх пристосуванням до умов існування. Термін «дивергенція ознак» ввів англійський вчений Ч. Дарвін (1859), який вважав основною причиною дивергенції внутрішньовидову конкуренцію і природний добір.

У рослин часто спостерігається явище мімікрії.

Мімікрія - подібність органів до предметів навколишнього середовища. Мімікрія у рослин служить для приваблювання або відлякування тварин і зазвичай торкається лише окремих органів, а не організму в цілому. Наприклад, у деяких зозуленцевих квітки подібні до самок тих видів комах, самці яких є спеціалізованими запилювачами цих рослин, уловлюючи апарати комахоїдних рослин часто нагадують яскраві квітки інших рослин, цим вони приваблюють комах, які гинуть у їх «капканах».

Неоднаковий ступінь просунутості різних органів в процесі еволюції називають гетеробатмією. Це явище зумовлює поєднання у одного виду, як примітивних, так і прогресивних ознак. Наприклад, різко виражене це явище в еволюції кореня, стебла і листків, з однієї сторони, і квітки, плоду і насіння - з другої сторони.

Поява гетеробатмії пояснюється тим, що органи і частини будь-якого організму функціонально пов’язані між собою неоднаково. Так, чіткий взаємозв’язок спостерігається між ознаками листків і стебла, від якого вони відходять, оскільки пристосувальна еволюція листків не може не викликати змін у стеблі, тому пагін розвивається як єдине ціле. Однак, слід відмітити, що пристосуваньна еволюція квітки, плоду і насіння може йти незалежно від еволюції вегетативного пагона. Темпи розвитку цих органів можуть бути різними, тому в результаті один орган зберігає архаїчні риси, а інший значно вдосконалюється.

Термін «гетеробатмія» запропонував у 1954 році А.Л. Тахтаджян.

Атавізмом називають появу в окремих організмів ознак, характерних для далеких предків рослин. Наприклад, поява у деяких австралійських акацій складно пірчастих листків замість філодіїв. Термін «атавізм» вперше запропонував нідерландський ботанік Х. Де Фріз (1901).

Неотенія - передчасне статеве дозрівання (затримка онтогенезу), коли репродуктивні органи з’являються на ювенільній стадії розвитку рослин. Наприклад, затримка квіток і утворення плодів (жолудів) на однорічних саджанцях дуба.

У ряду рослин паралельно з процесами ускладнення і диференціації одних структур проходять процеси спрощення інших.

Редукція - недорозвиненість органа або його частини внаслідок втрати основних функцій. Недорозвинені органи називають рудиментарними. Наприклад, недорозвиненість листків у саксаула, коренів у під’ялинника, вічка на бульбах картоплі тощо.

В основі редукції структур лежить втрата ними тих функцій, які вони виконували раніше. У результаті зменшення, спрощення і недорозвинення орган може перетворитися в рудимент, що втратив своє значення. Наприклад, у квітках деяких рослин рудиментарні тичинки мають вигляд невеликих безплідних стамінодіїв.

У випадках, коли органи втрачені повністю, говорять що вони абортовані. Абортування - повна або часткова втрата органом своїх функцій внаслідок редукції. Наприклад, у квітках ранникових замість п’яти розвивається лише дві.

Спрощення цілих систем тканин та органів буває пов’язане з морфологічним регресом у результаті переходу до інших умов існування чи паразитизму. Наприклад, у паразитів редукуються корені та листки, рослини, які занурені у воду, мають спрощену внутрішню будову.