МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - Т. А. Сауткина - 2012

ГЛАВА 3. ТКАНИ РАСТЕНИЙ

3.7. Анатомо-морфологические функциональные особенности выделительных (секреторных) структур

В процессе жизнедеятельности растений помимо органических веществ, расходуемых для роста и развития, образуются различные по химическому составу соединения, которые являются конечными продуктами метаболизма растительного организма. Эти вещества выводятся из него или откладываются в специальных изолированных структурах и при определенных условиях могут использоваться растением.

Выделяемые наружу или накапливаемые внутри клеток или межклетников жидкие и твердые продукты метаболизма называются экскретами или

секретами. Так как иногда невозможно точно установить, какие вещества являются экскретами (экскреторными), а какие секретами (секреторными) структуры, которые участвуют в выведении веществ из процесса метаболизма, называют секреторными, или выделительными.

Как правило, выделяемые вещества являются продуктами вторичного обмена: это смесь терпеноидов — эфирные масла, смолы, сапонины и т. д.; алкалоиды, флавоноиды. Секреторные структуры имеют различное строение и отличаются способами выделения веществ. Возможность участия железок и волосков, например, в синтезе гормонов и фоторецепции позволяет шире взглянуть на роль этих структур в жизни растения и возможности их применения в деятельности человека.

Секреторные структуры не имеют строго определенной локализации, характеризуются разнообразным происхождением и строением. Они встречаются во всех органах и располагаются среди различных тканей растения. Выделительные структуры могут быть производными протодермы, основной меристемы или специализированных постоянных тканей (эпидермиса, паренхимы, флоэмы, ксилемы). Цитологические особенности клеток выделительных структур зависят от химической природы выделяемых веществ. Наибольшую роль в выполнении функций секреции или экскреции, как полагают, играют энодоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи.

В зависимости от места расположения секреторные структуры делят на экзогенные (наружные) и эндогенные (внутренние).

3.7.1. Экзогенные выделительные структуры

Экзогенные выделительные структуры по происхождению обычно связаны с покровными тканями различных органов растения. К ним относятся железистые волоски, железки, нектарники, осмофоры, пищеварительные железки, гидатоды.

Железистые волоски состоят из одноклеточной или многоклеточной ножки, образованной нежелезистыми клетками, и головки (шаровидной либо овальной), которая продуцирует секрет и также может быть одно- или многоклеточной. Головка железистого волоска одета кутикулой. Железистые клетки головки синтезируют эфирные масла, которые выделяются через клеточную оболочку и накапливаются между оболочкой клетки и кутикулой. Со временем под давлением экскретируемых веществ кутикула разрывается и эфирные масла выделяются наружу. После выделения эфирных масел у одних растений железистые волоски погибают, у других над клетками головки образуется новая кутикула, и секреторная функция вновь восстанавливается. Железистые волоски характерны для растений семейств Гераниевые, Первоцветные, Пасленовые, Коноплевые.

Своеобразным типом железистых волосков являются пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, пузырчатка, непентес и др.). Эти железистые волоски секретируют мукополисахариды или продуцируют слизистое вещество (жирянка), привлекающее насекомых, а также выделяют протеолитические ферменты, способствующие их перевариванию (рис. 45).

Рис. 45. Экзогенные выделительные структуры: А—железистый волосок пеларгонии зональной (Pelargonium zonale) с экскретом, выделенным под кутикулу; Б— железистый волосок розмарина лекарственного (Rosmarinus officinalis); В—железистый волосок картофеля (Solanum tuberosum); Г—пузыревидные волоски лебеды раскидистой (Atriplex patula); Д—пельтатная железка с листа смородины черной (Ribes nigrum)

Железки представляют собой многоклеточную шаровидную структуру — головку, которая находится на короткой ножке или располагается прямо на эпидерме. Так, например, у растений семейства Губоцветные эфиромасличная железка образована 8 клетками, расположенными в виде розетки. По мере накопления эфирного масла общая кутикула этих клеток вздувается куполообразно, образуя резервуар с эфирным маслом. У сложноцветных железки обычно состоят из двух вертикальных рядов по четыре клетки в каждом (ромашка аптечная, полынь горькая). Специфическое строение железок нередко является важным диагностическим признаком растений.

Как железистые волоски, так и железки могут выделять также солевые растворы. Это явление характерно для растений из семейств Маревые, Вербеновые, Свинчатковые, Злаки.

Нектарники — это разнообразные железистые структуры, выделяющие нектар — сахаристую жидкость, которая содержит раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ (рис. 46). Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучок (бархатцы). Выделяемый нектар привлекает прежде всего опылителей — насекомых и птиц.

Рис. 46. Строение флоральных нектарников у различных растений: А—медовая ямка, прикрытая чешуйкой (лютик ползучий — Ranunculus repens); Б—шпорец, образованный лепестком (живокость крылатая — Delphinium elatum); В—нектарник, образованный лепестком (борец аптечный — Aconitum napellus); Г—шпорец, образованный чашелистиком (недотрога обыкновенная — Impatiens noli-tangere); Д—надпестичный диск зонтичных; Е—подпестичный диск губоцветных; Ж—железки ивовых (1—нектарники)

В большинстве случаев нектарники располагаются в цветках — в основании завязи, тычинок, на лепестках, цветоложе, чашелистиках. Часто нектарники образуются из тычинок (белозор болотный, спирея дубравколистная) или лепестков венчика (борец аптечный, настурция большая). Такие нектарники называются флоральными (от лат. flos (floris) — цветок). Экстрафлоральные (от лат. extra — вне и flos — цветок) нектарники образуются на вегетативных органах растений — на стебле, черешках листьев, прилистниках, на цветоносах и осях соцветий. Одна из функций, которую они выполняют, — привлечение животных- защитников, например, муравьев, спасающих растение от «нектарных воришек» и тем самым способствующих благополучному опылению цветков и распространению семян. Внецветковые нектарники широко представлены у видов рода Недотрога (Impatiens), представителей семейства Бигнониевые (Bignoniaceae). Форма и строение нектарников весьма разнообразны: они могут быть трубчатыми, головчатыми, лепестковидными, нитевидными и др.

Осмофоры представляют собой особые железистые образования, которые выделяют ароматические вещества и обусловливают запах (аромат) растений. Морфологически они очень разнообразны и имеют вид ресничек, ворсинок, железистых пятен и т. п. Выделяемый растениями аромат играет огромную роль в их жизни, прежде всего, как аттрактант, привлекающий опылителей. Считается, что существует около 500 различных цветочных запахов. Сильный аромат характерен для многих тропических растений. У растений, цветущих ночью, запах является главным средством привлечения насекомых-опылителей. Есть растения с сильным запахом, цветущие в дневное время (резеда). Иногда запахи цветков имитируют запахи кожи животных, разлагающегося белка или фруктов. На этот запах прилетают и выступают в качестве опылителей кровососущие мошки, мухи или насекомые-падальщики. Запахи выполняют также очень важную функцию отпугивания травоядных животных и насекомых-вредителей.

Гидатоды (от греч. hydor — вода и hodos — путь), или водяные устьица, состоят из системы рыхло расположенных клеток мезофилла листа — эпитемы, к которым подходит небольшой проводящий пучок из спиральных трахеид (рис. 47). На верхушке гидатоды располагается одна широкая щель, как у первоцветов и аконитов, либо имеется группа узких щелей, как у многих толстянок, сложноцветных, зонтичных. Через водяные устьица происходит гуттация — выдавливаются капли водно-солевого раствора. Так растение освобождается от избытка воды и солей. Особенно интенсивно происходит гуттация в условиях, когда транспирация — испарение воды листьями — затруднена. Подобные условия создаются в прохладные безветренные ночи при повышенной влажности воздуха и почвы. В ранние утренние часы после таких ночей можно наблюдать капельки воды на листьях растений. Обычно гидатоды располагаются на верхушках листовых пластинок или на зубчиках листа. В отличие от настоящих устьиц гидатоды функционируют пассивно. Гидатоды характерны для злаков, ароидных (монстера, филодендрон и др.).

Рис. 47. Продольный разрез через гидатоду зубчика листа первоцвета китайского (Primula sinensis): 1—спиральные трахеиды; 2—клетки эпитемы; 3—щель водяного устьица; 4—клетки хлоренхимы; 5—межклетники; 6—клетки эпидермиса листа

3.7.2. Эндогенные выделительные структуры

Эндогенные секреторные структуры могут возникать в различных тканях растений. Они представлены клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами и эфиромасличными канальцами, а также млечниками.

Клетки-идиобласты — это отдельно лежащие тонкостенные выделительные клетки или их небольшие группы. Они находятся в разных тканях и могут содержать различные секреты: слизи, танниды (таннины), смесь терпеноидов, кристаллы солей. Так, слизевые клетки весьма обычны для растений семейств Мальвовые, Липовые, Кактусовые. Идиобласты, содержащие эфирные масла (терпеноиды), характерны для представителей семейств Лавровые, Кирказоновые, Перечные, Магнолиевые и др. В вегетативных и репродуктивных органах многих растений часто встречаются клетки с кристаллами различной формы и размеров. Широко распространены звездчатые сростки кристаллов щавелевокислого кальция — друзы. Нередко у растений семейств Орхидные, Бальзаминовые, Виноградовые, Комелиновые (традесканция) встречаются тонкие игольчатые кристаллы, собранные в пачки и окруженные слизистым чехлом, — рафиды. Иногда образуются крупные одиночные кристаллы — стилоиды (листья ландыша). В листьях растений семейств Тутовые, Крапивные, Тыквенные встречаются крупные клетки литоцисты, в которых образуется гроздевидное тело из углекислого кальция — цистолит (рис. 48).

Рис. 48. Кристаллические включения в клетках растений: А—цистолит в эпидермисе листа инжира (Ficus carica); Б—рафиды в эпидермисе листа зебрины повислой (Zebrina pendula); В—друзы в палисадной ткани листа инжира (Ficus carica); Г—друзы и одиночные кристаллы в клетках черешка бегонии королевской (Begonia rex); Д— одиночные кристаллы в эпидермисе чешуи луковицы лука репчатого (Allium cepa)

Вместилища выделений представляют собой полости различной формы и происхождения, которые располагаются в толще паренхимных или водопроводящих тканей. В зависимости от способа образования их делят на схизогенные, лизигенные и схизолизигенные.

Схизогенные (от греч. schizeo — разделяю) вместилища образуются в результате разрушения межклеточного пектинового вещества и расхождения клеток. Образовавшаяся полость окружена живыми эпителиальными клетками, которые и выделяют в схизогенное вместилище продукты метаболизма. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь (растения сем. Аралиевые, некоторые папоротники, саговники), реже эфирные масла (сем. Зверобойные, Зонтичные), смолы и бальзамы (хвойные) (рис. 49, 51).

Рис. 49. Формирование (А) и строение (Б) схизогенного смоляного хода у ели обыкновенной (Picea abies): 1—3—последовательные этапы расхождения клеток; 4— полость смоляного канала; 5—эпителиальные клетки

Рис. 50. Формирование лизигенного смоляного хода в коре можжевельника обыкновенного (Juniperus communis): А—В—последовательные этапы разрушения клеток:

1—смоляные идиобласты; 2—сформированный смоляной ход; 3—полость смоляного хода; 4—эпителиальные клетки

Рис. 51. Вместилища эфирных масел у различных растений: А—схизогенное вместилище в листе зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum); Б—лизигенное вместилище в листе ясенца белого (Dictamnus album); В—лизигенное вместилище в кожуре плода мандарина (Citrus inshiu): 1—эпителий; 2—эфирное масло; 3—полость вместилища

Лизигенные (от греч. lisis — растворение) вместилища образуются в результате разрушения — лизиса — клеток после накопления секрета в межклетниках (рис. 50, 51). Лизигенные вместилища хорошо развиты в кожуре плодов цитрусовых (лимона, мандарина, апельсина), в листьях руты, эвкалипта. Между схизогенными и лизигенными вместилищами существуют разнообразные промежуточные формы. Так, во вторичной флоэме хвойных из семейства Кипарисовые вместилища смолистых веществ начинают развиваться как схизогенные, а затем начинается лизис окружающих клеток. Такие вместилища называют схизолизигенными. Их можно наблюдать также у лавра благородного, камфорного дерева. Вместилища встречаются преимущественно в листьях растений и часто видны невооруженным глазом в виде светлых прозрачных точек, как, например, у зверобоя продырявленного.

К схизогенным вместилищам близки смоляные ходы и каналы (канальцы), которые отличаются более или менее вытянутой формой и могут ветвиться. Расположение смоляных ходов сложное. Они проходят и в вертикальном, и в горизонтальном направлениях, соединяясь в общую систему. Такого рода вместилища образуются в основном в стеблях, плодах, корнях, реже в листьях. Типичный смоляной ход представляет собой длинный трубчатый межклетник, окруженный живыми эпителиальными клетками. Выстилающие клетки эпителия выделяют в полость канала экскреты в виде смол и эфирных масел. Эпителиальные клетки окружены клетками обкладки, имеющими сильно утолщенные клеточные стенки, которые изолируют секрет от окружающих тканей. Смоляные ходы имеются у многих хвойных, зонтичных, сложноцветных.

Млечники — это одноклеточные или многоклеточные структуры, в вакуолях которых находится млечный сок, или латекс. Он представляет собой эмульсию или суспензию, водный раствор, в котором во взвешенном состоянии находятся гидрофобные капельки разнообразных веществ и твердые частицы: смолы, камеди, каучук и др. Помимо смол и каучуков латекс содержит сахара, белковые вещества, эфирные масла, алкалоиды, гликозиды. Типичный млечный сок белого цвета (у одуванчика, молочая, мака, фикуса), но он может быть оранжевым (у чистотела) либо прозрачным (у шелковицы, олеандра).

Млечники выявлены у 12,5 тыс. видов из 900 родов цветковых растений. Различают два типа млечников — членистые и нечленистые.

Членистые млечники образуются в результате слияния многих млечных клеток в единую разветвленную систему. Такого типа образования найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых, ароидных, банановых и др.

Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую разветвленную клетку, которая, возникнув еще в зародыше, растет и пронизывает все органы растения. Подобные структуры характерны для растений семейств Тутовые, Молочайные, Кутровые, Ластовневые.

Вопрос о значении млечников для растений до конца не ясен. Несомненна лишь побочная роль некоторых млечников в жизни растений, в том случае, когда латекс содержит горькие или ядовитые вещества и предохраняет растение от поедания.

Продукты метаболизма, выделяемые из растения или накапливающиеся в нем, нельзя считать отбросами. В настоящее время наиболее аргументирована гипотеза, согласно которой соединения вторичного метаболизма в отличие от первичных метаболитов имеют функциональное значение не на уровне клетки, а на уровне целого организма. Так, ароматы эфирных масел привлекают опылителей, их пары защищают растения от перегрева. Смолы, бальзамы, дубильные вещества предохраняют растения от гниения, алкалоиды защищают от вредителей и т. д. Таким образом, функционирование выделительных структур имеет большое адаптационное значение и обеспечивает нормальную жизнедеятельность растений.