ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН З ОСНОВАМИ БІОХІМІЇ - Притуляк Р. М. - 2016

Опорний конспект лекцій

ТЕМА № 4. ФОТОСИНТЕЗ

План

1. Загальна характеристика фотосинтезу, його значення в енергетиці рослини, природі і сільському господарстві.

2. Листок як орган фотосинтезу.

3. Пігменти зеленого листка.

4. Фотосинтетична одиниця.

5. Світлова фаза фотосинтезу. Фотосинтетичне фосфорилювання.

6. Метаболізм вуглецю при фотосинтезі (цикл Кальвіна).

7. С₄ - шлях фотосинтезу (цикл Хетча і Слека або кооперативний фотосинтез).

8. Інтенсивність фотосинтезу та її залежність від умов середовища.

9. Показники фотосинтезу.

10. Фотосинтез як основа продуктивності сільськогосподарських рослин.

Фотосинтез - єдиний процес у біосфері, який веде до збільшення вільної енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела - Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, у тому числі і людини.

Датою відкриття процесу фотосинтезу вважають 1771 рік. Англійський вчений Д. Прістлі звернув увагу на зміну складу повітря внаслідок життєдіяльності тварин. У присутності зелених рослин повітря знову ставало придатним як для дихання, так і для горіння.

У 1779 році англійський лікар Я. Інгенхауз встановив зв’язок між світлом і здатністю рослин відновлювати повітря, а у 1782 році відбулося нове відкриття Ж. Сенебє, який константував виділення кисню рослиною тільки при поглинанні нею вуглекислого газу. Він же висловив думку, що одночасно із засвоєнням рослиною вуглекислого газу відбувається і засвоєння сонячної енергії. Н. Соссюр істотно доповнив роботи по вивченню фотосинтезу уточненням, що джерелом вуглекислого газу для рослин є повітря і довів участь води.

Саме цей процес у 1877 р. німецький вчений В. Пфеффер назвав фотосинтезом. Величезне значення для розкриття суті фотосинтезу мав закон збереження енергії, сформульований Р. Майєром (1845). Згідно з цим законом, енергія, яку використовують рослини, — це енергія Сонця, яку в процесі фотосинтезу рослини перетворюють на хімічну енергію.

Загальне рівняння фотосинтезу:

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Під час процесу фотосинтезу за участю світлової енергії з неорганічних речовин утворюються органічні - вуглеводи, які є високоенергетичними сполуками і завдяки енергії , яка виділяється при їх розкладі під час дихання, проходять всі життєво-важливі для рослинного організму процеси: синтез складних речовин, дихання, поділ клітини, транспорт речовин, транспірація та ін. Фотосинтез - це процес, який сам себе забезпечує енергією, що утворюється під час фотофосфорилювання, також під час процесу фотосинтезу утворюється молекулярний кисень.

Процес фотосинтезу підтримує газовий склад сучасної атмосфери, потрібний для життя на Землі. Фотосинтез перешкоджає нагромадженню СО₂, захищає планету від перегріву. Крім того, постійний вміст кисню (21 %) в атмосфері забезпечує існування озонового екрану на висоті 25 км. Озон — О₃ — створюється в результаті фотодисоціації молекул О₂ під дією сонячної радіації. Він захищає все живе від згубної дії ультрафіолетових променів (240...290 нм). Забруднений атмосфери, знищення лісів призводить до зниження вмісту кисню, виникнення озонових дірок. Звідси прямий зв’язок фотосинтезу і охорони навколишнього середовища.

Не менш важливе значення фотосинтезу як основи одержання продовольства, кормів, технічної сировини. Глобально чиста продуктивність фотосинтезу за розрахунками становить 78 · 10⁹ т вуглецю у рік, з яких 7% — безпосередньо або через тваринні організми використовуються як продукти харчування, паливо, сировина.

Незважаючи на високу ефективність початкових стадій фотосинтезу (95%), в урожай переходить менш як 1...2 % сонячної енергії, втрати якої зумовлені неповним поглинанням світлових променів, лімітуванням процесів на рівні біохімії та фізіології. Рослинність всіх континентів фіксує у вигляді хімічної енергії приблизно 1...2 % ФАР.

Згідно з теоретичними розрахунками, максимальна енергетична ефективність може бути до 28% ФАР. При коефіцієнті корисної дії 3-5% ФАР можна одержати до 60 т/га органічної маси.

2. Листок як орган фотосинтезу.

Особливості морфології, анатомії та фізіології листка повною мірою забезпечують здійснення його основної функції — фотосинтезу.

Загальна листкова поверхня рослин помірної зони, розміщених на 1 га орної площі, майже в п'ять разів перевищує земельну ділянку, а в південних районах з нормальним зволоженням — у 10 разів. Різноманітна їхня форма, розташування на стеблі, фототропічна реакція забезпечують виконання найважливішої функції - поглинання світлових променів. Як і всі фізичні тіла, листок відбиває, поглинає та пропускає промені, що падають на нього.

Поверхня листка вкрита епідермісом. Клітини нижнього та верхнього епідермісу, за винятком тих, що створюють продиховий апарат, позбавлені хлоропластів. Вони лише пропускають світлові промені, отже, безпосередньої участі в фотосинтезі не беруть.

Характерною особливістю покривної тканини листка є наявність продихів, площа яких не перевищує 1% його загальної поверхні. Для того щоб процес фотосинтезу протікав нормально, в клітини до зелених пластид має надходити вуглекислий газ. Кількість його в атмосферному повітрі становить близько 0,03%. Впродовж дня рослина засвоює таку кількість СО₂, яка міститься приблизно в 30...60-метровому шарі повітря. Для утворення 1 г вуглеводів необхідно близько 1,47 г СО₂ (така кількість його міститься майже у 2500 л повітря). Це можливо завдяки неперервному турбулентному рухові повітряних мас навкруг листків, який спричинюється нерівномірним нагріванням їх сонячними променями та вітром.

Кількість води, що витрачається на фотосинтез, становить зовсім незначну частину тієї кількості, яку поглинає та випаровує рослинний організм. Дефіцит води знижує швидкість фотосинтезу, адже закриття продихів припиняє доступ вуглекислого газу до мезофілу листка. Крім того, кисень, що виділяється в процесі фотосинтетичних реакцій фотолізу води, теж потрапляє в навколишнє середовище крізь продихи. Тому закриття продихів припиняє газообмін з атмосферою, хоча при цьому ні фотосинтез, ні дихання не припиняються. Як невід'ємні структури листка, продихи взаємодоповнюють один одного, постачаючи відповідно кисень та вуглекислий газ для відповідних реакцій.

Отже, функціонування продихів регулює газообмін — надходження вуглекислого газу, виділення кисню та випаровування води.

Як правило, продихів більше з нижнього боку листка, куди не потрапляють прямі сонячні промені. На верхній частині їх значно менше, що зменшує випаровування води під дією тих самих променів.

Основну ж тканину листка займає мезофіл, який буває двох типів: губчастий та палісадний. Найбільше хлоропластів мають клітини палісадної або, як її ще називають, стовбчастої паренхіми (кілька десятків на одну клітину). Ці клітини щільно прилягають одна до одної, на відміну від пухко розміщених клітин губчастого мезофілу. Від 15 до 20% загального об'єму листка становить міжклітинний простір, наявність якого характерна насамперед для губчастої паренхіми. Завдяки міжклітинникам значно зростає внутрішня поверхня листка (вона в 7... 10 разів більша за зовнішню поверхню), створюється відповідне співвідношення газового складу, яке відрізняється від атмосферного, хоча міжклітинний простір і поєднується з повітрям атмосфери через продихи. Саме за рахунок міжклітинного простору СО₂ постійно надходить з атмосфери, бо губчаста тканина мезофілу розміщується поблизу нижнього епідермісу, де розташовані численні продихи.

Мезофіл листка пронизаний густою сіткою судинно-волокнистих пучків, до складу яких входить ксилема, яка постачає воду та мінеральні речовини, і флоема, яка забезпечує відтік продуктів фотосинтезу.

3. Пігменти зеленого листка.

Пігменти — це сполуки, які вибірково поглинають світло у видимій (400...700 нм) частині спектра. Пігменти пластид відносять до трьох класів, а саме: хлорофіли, каротиноїди та фікобіліни. Найважливіше значення в процесі фотосинтезу належить зеленим пігментам — хлорофілам.

Основними пігментами, без яких фотосинтез не відбувається, є хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для фототрофних бактерій.

Непоглинені ділянки сонячного спектра відбиваються, що й зумовлює забарвлення пігменту. Зелений пігмент хлорофіл поглинає червоні та сині промені, тоді як зелені в основному відбиваються.

Хлорофіли — це складні ефіри дикарбонової кислоти хлорофіліну, в якої одна карбоксильна група етирифікована залишком метилового спирту, а інша — залишком спирту фітолу.

Методом хроматографічного аналізу хлорофіли було розділено на хлорофіл а - С₅₅Н₇₂О₅H₄Мg та хлорофіл b - С₅₅Н₇₀О₆N₄Мg.

Основу молекули становить порфіринове ядро, що складається з чотирьох пірольних кілець, атоми азоту яких сполучені в центрі магнієм. По периферії пірольні кільця зв'язані між собою метиновими містками (=СН—). Крім того, є додаткове п'яте циклопентанове кільце, яке містить кетогрупу (=С=О).

Хлорофіл а наявний у хлоропластах або в аналогічних структурах усіх організмів, здатних до фотосинтезу, за винятком бактерій, які містять бактеріохлорофіл а.

Усі вищі рослини та зелені водорості містять також хлорофіл b. Різниця між ними полягає в тому, що до хлорофілу b біля третього атома вуглецю другого пірольного кільця замість метильної групи (—СН₃), яка характерна для хлорофілу а, приєднана альдегідна (—СОН)-група. Ці два хлорофіли відрізняються також за забарвленням: хлорофіл а має синьо-зелений відтінок, тоді як хлорофіл b — жовто-зелений. Вміст хлорофілу а в листку приблизно втроє більший, ніж хлорофілу b.

Якщо з молекули хлорофілу видалити фітол, одержимо хлорофілід.

У разі заміщення атома Мg воднем утворюється феофітин.

Завжди чітко вирізняються два максимуми поглинання: в області коротких хвиль та відповідно в довгохвильовій. Наприклад, спектри поглинання хлорофілу а — 420 і 662 нм, а хлорофілу b — 455 і 644 нм. Виявлено форми хлорофілів, які поглинають світло з довжиною хвилі 700, 710 і навіть 720 нм.

Поряд із зеленими пігментами в хлоропластах є й такі, що належать до групи каротиноїдів.

Каротиноїди — це найпоширеніші в рослинному світі жиророзчинні жовті, оранжеві та червоні пігменти аліфатичної будови. Вони є обов'язковим компонентом фотосинтетичного апарату. За хімічною природою всі вони — полімери вуглеводню і складають ланцюг із 40 вуглецевих атомів побудований з 8 залишків ізопрену.

Каротиноїди можуть бути ациклічними (лікопін), моноциклічними або біциклічними. Окиснені форми каротиноїдів називають ксантофілами. Ксантофіли становлять близько 50% всіх каротиноїдів листка.

У хлоропластах вищих рослин поряд із хлорофілами найчастіше трапляються β-каротин (С₄₀Н₅₆) і ксантофіли — лютеїн (С₄₀Н₅₆О₂) i віолаксантин (С₄₀Н₅₆О₄). В значних кількостях є також α-каротин і неоксантин.

Каротини, як і ксантофіли, характеризуються гідрофобними властивостями, тому добре розчинні в жирах, що дає їм змогу формувати комплекси в ліпідному прошарку мембрани. Ксантофіли, порівняно з каротинами, мають різноманітнішу структуру, бо до їхнього складу можуть входити різні групи, що містять О₂, а саме: гідроксильні, метоксильні, кетогрупи та інші.

Отже, каротиноїди розширюють спектр дії фотосинтезу, забезпечуючи, поглинання від 10 до 20% енергії сонячних квантів, причому близько 50% енергії поглинається в короткохвильовій області — зоні високих енергій. Ці пігменти виконують функцію світлопоглинання, передаючи енергію свого електронно- збудженого стану до хлорофілу а. Зворотний процес передачі неможливий. Слід підкреслити, що каротиноїди, на відміну від хлорофілів, не здатні до флуоресценції. Вони виконують захисну функцію, як хімічні буфери в реакціях фотосинтезу. Можливий механізм захисту полягає в тому, що каротиноїди здатні реагувати зі збудженою молекулою хлорофілу, забираючи від нього енергію, чим попереджають його фотоокиснення.

Такі фотосинтезуючі організми, як синьозелені водорості, бактерії та деякі інші представники водоростей, окрім хлорофілів і каротиноїдів, мають ще одну групу допоміжних пігментів — фікобіліни.

Наявність фікобілінів дає змогу водоростям у процесі фотосинтезу використовувати промені, які проникають на певну глибину, та займати відповідні екологічні ніші.

4. Фотосинтетична одиниця.

Світлозбиральні пігменти-антени, реакційний центр (РЦ) і відповідні ферменти електронтранспортного ланцюга утворюють комплекс - фотосинтетичну одиницю. У вищих рослин фотосинтетична одиниця має 250-300 молекул хлорофілу і 500 молекул каротину.

Відомо кілька моделей організації фотосинтетичної одиниці (ФСО). Окремі пігментні білкові комплекси фотосистем можуть працювати незалежно одна від одної. При цьому кожний реакційний центр може отримувати енергію тільки від своїх світлозбиральних молекул. Це моно-, або уніцентральна модель. Інколи окремі світлозбиральні комплекси, що обслуговують реакційний центр, можуть утворювати домени, між якими можливе перенесення енергії. Це буде мультицентральна фотосинтетична одиниця, різні реакційні центри якої пов'язані між собою через міграцію енергії. При цьому у кожному домені може бути 20-30 РЦ. Фотосинтетична одиниця не завжди є однорідною структурою. Комплекс ФС-1, наприклад, включає 5-7 поліпептидів і 100-200 молекул хлорофілу а на один РЦ Р₇₀₀. Ці молекули створюють ядро ФС-1 - 40 молекул хлорофілу; внутрішню антену - 20 молекул і периферійну антену - 40 молекул хлорофілу.

Реакційний центр (РЦ) складається з білка, молекул хлорофілу, феофітину, кількох цитохромів, фередоксину і НАД. Для функціонування РЦ важливу роль має наявність у ньому агрегатів хлорофілу і феофітину, в яких електрон від збудженої молекули хлорофілу передається до збудженої молекули феофітину.

При нормальних фізіологічних умовах розміщення у хлоропластах білково - пігментних комплексів є нерівномірним: ФС-2 локалізується у зонах щільного стикування тилакоїдів гран; ФС-1 знаходиться переважно у тилакоїдах строми. Зв'язок між просторово віддаленими комплексами здійснюється за допомогою рухомих переносників електронів - пластохінону, пластоціаніну і фередоксину, які можуть переміщуватися шляхом дифузії і забезпечувати перенесення електронів між ФС-1 і ФС-2.

Поглинання квантів світла відбувається послідовно кожною молекулою світлозбиральної антени зі швидкістю один квант за 0,1 с. Енергія поглинутих фотонів світла стікається до РЦ.

Пропускна спроможність фотосинтетичної одиниці (світлове насичення фотосинтезу) визначається здатністю реакційного центру поглинати 50 квантів світла за 1 секунду.

5. Світлова фаза фотосинтезу. Фотосинтетичне фосфорилювання.

Суть світлової стадії фотосинтезу полягає у перетворенні енергії квантів світла в енергію хімічних лабільних високореактивних сполук — АТР.

Фотосинтетичне фосфорилювання - це процес утворення високоенергетичних сполук шляхом трансформації енергії електрона. Здійснюється воно за участю двох фотосистем - ФС-1 і ФС-2. Рух збуджених електронів відбувається по відповідному електронтранспортному ланцюзі Розрізнюють два види фотосинтетичного фосфорилювання - циклічне і нециклічне.

Циклічне фотосинтетичне фосфорилювання - це процес утворення АТФ при переміщенні електрона по замкнутому колу ЕТЛ. Воно здійснюється за участю фотосистеми-1 (ФС-1), реакційним центром якої є молекули хлорофілу а з максимальним поглинанням світла з довжиною хвилі 700 нм (Р₇₀₀). При попаданні кванта світла на молекулу хлорофілу реакційного центру електрон, що вибивається з орбіталі енергією цього світла, проходить шлях по ЕТЛ у напрямі зростання окислювального потенціалу і на певному відрізку шляху вивільнює енергію, яка використовується для синтезу двох молекул АТР. Сам електрон продовжує шлях, повертається на попереднє місце у своїй орбіталі і заповнює там електронну дірку, що утворилася при його вибиванні квантом світла. Після цього хлорофіл реакційного центру може знову поглинати фотони і переходити до збудженого стану - цикл повторюється.

При нециклічному фотосинтетичному фосфорилюванні працюють обидві фотосистеми. У фотосистемі-2 реакційним центром є хлорофіл з максимумом поглинання світла з довжиною хвилі 683 нм (Р₆₈₃).

Поглинаючи квант світла, молекула реакційного центру ФС-2 вивільнює свій електрон, і в ній утворюється електронна дірка. Електронний ланцюг, який поєднує ФС-1 і ФС-2, розпочинається з акцептора електронів - ферменту С2 ФС-2. Послідовність руху елетронів між ФС-2 і ФС-1 така: акцептор пластохінон (Пх) → цитохром f → пластоціанін (Пц) → Р₇₀₀. Проте, потрапити до хлорофілу Р₇₀₀ електрон може лише після того, як Р₇₀₀, прийнявши квант світла, пошле по ланцюгу свій електрон. Це призведе до утворення електронної дірки, яка і буде заповнена електроном, що рухається від Р₆₈₃. Електрон від молекули хлорофілу Р₇₀₀ рухається до переносника 2, передається далі на більш окислені сполуки - фередоксин (Фд) і виводиться на зовнішній бік тилакоїду хлоропласта. Тут він пов'язується з протонами і відновлює НАДФ до НАДФ-Н₂. Постачальником протонів є вода, що піддається фотолізу. Вона також є донором електронів для заповнення електронної дірки у Р₆₈₃. Отже, молекула хлорофілу ФС-2 повертається до вихідного стану за рахунок електронів, які утворилися при фотолізі води.

Під час нециклічного фосфорилювання утворюються два види сполук -АТФ і НАДФ Н₂. Перша - при русі електрона від Р₆₈₃ до Р₇₀₀, а друга - від Р₇₀₀ до зовнішнього боку тилакоїдів. У зв'язку з тим, що при нециклічному фосфорилюванні працюють одночасно обидві фотосистеми, за один прохід електронів утворюються чотири молекули АТФ і дві молекули НАДФ·Н₂. АТФ слугує джерелом енергії, НАДФ·Н₂ - джерелом енергії і водню (відновна сила) для відновлення СО₂ до вуглеводів у реакціях темнової стадії фотосинтезу.

Механізм утворення АТФ найбільш вдало пояснюється хеміосмотичною теорією Мітчелла (1961-1966 рр.), згідно якої на одному боці фотосинтетичної мембрани накопичуються протони, створюючи різницю потенціалів, і, як наслідок - електричне поле, що мас відповідний потенціал енергії. У результаті періодичного підключення до даного процесу ферменту АТФ-ази концентрація протонів з обох боків мембрани вирівнюється, а енергія, яка при цьому вивільнюється, витрачається на утворення АТР з АДР і неорганічного фосфору (Р_н). Ця теорія має назву хеміосмотичної теорії сполучення тому, що осмотична енергія, нагромаджена у вигляді різниці електрохімічних потенціалів протонів Н⁺, витрачається на хімічну роботу - синтез АТФ.

6. Метаболізм вуглецю при фотосинтезі (цикл Кальвіна).

Ця стадія фотосинтезу була детально вивчена у 1946-1956 рр. американським біохіміком М. Кальвіном з співробітниками і відома також під назвою циклу Кальвіна. Енергія для циклу Кальвіна постачається у вигляді АТФ і НАДФ Н₂, утворених у світлових реакціях.

Прослідкувати весь цикл реакцій темнової стадії фотосинтезу стало можливим завдяки використанню у наукових дослідженнях радіоактивного вуглецю у поєднанні з паперовою хроматографією.

Слід нагадати, що принцип хроматографії розробив і вперше використав у біохімічних дослідженнях російський учений М.С. Цвєт.

У дослідах американських учених з міченою вуглекислотою вже через 2 с після введення цієї сполуки у суспензію водорості хлорели або хлоропластів радіоактивний вуглець виявили у 3-фосфогліцериновій кислоті (ФГК). Дещо пізніше (через 7 с) радіоактивна мітка локалізувалася у монофосфатах і дифосфатах цукрів. Це дало підставу стверджувати, що первинними продуктами фотосинтезу є фосфогліцеринова кислота, а акцептором СО₂ - рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ).

Приєднання вуглекислоти до акцептора і подальші перетворення її до цукрів мають складний характер, вимагають участі енергії і певних ферментів, відбуваються у три послідовні етапи:

1) карбоксилювання акцептора;

2) відновлення вуглекислого газу;

3) регенерація рибулозодифосфату.

Перший етап полягає у приєднанні СО₂ до акцептора за участю ферменту рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилази. Внаслідок цього утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка миттєво гідролізується до двох молекул фосфогліцеринової кислоти (ФГК):

На другому етапі темнової стадії за участю енергії АТФ і "відновлювальної сили" - НАДФ·Н₂ - утворюється глюкоза, а саме: до кожної з двох молекул ФГК за допомогою ферменту фосфогліцераткінази приєднується по одному залишку ортофосфорної кислоти, внаслідок чого утворюється дифосфогліцеринова кислота, яка під впливом ферменту дегідрогенази і НАДФ·Н₂відновлюється до фосфогліцеринового альдегіду (ФГА). Як тільки утворився 3-ФГА (перший цукор фотосинтезу), саме фотосинтез закінчується, так як всі подальші реакції можуть проходити і в нефотосинтезуючих організмах.

Одна з молекул цієї сполуки при участі тріозофосфатізомерази ізомеризується до фосфодиоксиацетону (ФДА). Із двох тріоз - ФГА і ФДА - за допомогою альдолази здійснюється синтез однієї молекули шестивуглецевої сполуки - фруктозо-1,6-дифосфату (ФДФ), яка є вихідною сполукою для утворення інших вуглеводів (сахарози, крохмалю):

Заключний, третій, етап циклу Кальвіна полягає у регенерації рибулозо-1,5-дифосфату. Він складається з ряду реакцій, у яких з 3,4 і 7-ми вуглецевих сполук утворюються пентози. В одній із перших реакцій від фруктозо-6-фосфату під дією транскетолази відокремлюються два атоми вуглецю і утворюється еритрозо-4-фосфат. Ця сполука конденсується з ФДА за участю альдолази і синтезується цукор - седогептулозодифосфат (СДФ). Від нього відокремлюється ортофосфат, внаслідок чого утворюється седогептулозо-7-фосфат, який набуває транскетолазної активності з відокремленням двох атомів вуглецю. Виникає нова сполука - пентоза (рибозо-5-фосфат). За допомогою ізомерази ця сполука перетворюється у рибулозо-5-фосфат.

Фонд пентоз поповнюється також за рахунок транскетолазних реакцій: двовуглецевий компонент приєднується до фосфогліцеринового альдегіду і утворюється пентоза ксилулозо-5-фосфат. Завершальним процесом етапу є перетворення пентоз до рибулозодифосфату. Він утворюється з фосфомонопентоз, які повторно фосфорилюються за рахунок АТР, що надходить від світлової стадії фотосинтезу.

З 12 молекул ФГА на синтез вуглеводів використовуються дві, а основна їх кількість (10 молекул) витрачається на відновлення акцептора СО₂, тобто рибулозобіфосфату.

Завдяки цьому рослина досить швидко нагромаджує велику кількість молекул акцептора і тим посилює інтенсивність поглинання СО,. Регенерований рибулозо-1,5-дифосфат приєднує молекулу СО₂ і знову підключається до циклу.

У циклі Кальвіна відбувається перетворення тріоз, чому рослини з таким циклом фотосинтезу називаються С₃-рослинами, а шлях фотосинтезу - С₃-шляхом. Переважна більшість рослин (близько 80%) мають такий шлях фотосинтезу. Крім фіксації СО₂ у пентозофосфатному циклі (цикл Кальвіна), процес карбоксилювання здійснюється і при взаємодії вуглекислоти з монокарбоновими кислотами шляхом утворення дикарбонових кислот.

7. С₄ - шлях фотосинтезу (цикл Хетча і Слека або кооперативний фотосинтез).

При вивченні кінетики і продуктів фотосинтезу у рослин тропічного походження (кукурудза, сорго, цукрова тростина) і родини товстолистих виявлено інший тип фіксації вуглекислого газу.

Встановлено, що у хлоропластах клітин обкладки провідних пучків у першу секунду освітлення фіксація і перетворення СО₂ здійснюються за циклом Кальвіна з утворенням тріоз, а у хлоропластах мезофільної тканини первинними продуктами фотосинтезу є чотирьохвуглецеві сполуки - малат і аспартат.

Цей тип фотосинтезу вперше був вивчений австралійськими вченими М.Д. Хетчем і К.Р. Слеком і отримав назву циклу Хетча-Слека. Рослини з таким типом фотосинтезу називаються С₄-рослинами, а шлях вуглецю при фотосинтезі - С₄-шляхом.

С₄-рослини мають ряд особливостей в анатомічній будові і функціях тканин листків та фотосинтетичного апарату. Листкова пластинка у них густо пронизана сіткою провідних судинних пучків, оточених клітинами обкладкової паренхіми з великою кількістю крупних хлоропластів. Клітини ж мезофілу мають хлоропласти звичайного виду.

У хлоропластах клітин обкладкової тканини функціонує цикл Кальвіна, а у хлоропластах мезофілу - цикл Хстча-Слека. Цей цикл включає такі послідовні процеси:

а) карбоксилювання акцептора - фосфоенолпіровиноградної кислоти (ФЕП) з утворенням щавлевооцтової кислоти (ЩОК);

б) відновлення ЩОК до яблучної кислоти (малат);

в) декарбоксилювання малату до піровиноградної кислоти (ПВК);

г) новоутворення ФЕП з ПВК за допомогою енергії АТФ.

Вуглекислий газ, що потрапляє до клітин мезофілу, вступає у реакцію з ФЕП за участю ферменту фосфоенолпіруваткарбоксилази. Наслідком реакції є чотирьохвуглецева сполука - щавлевооцтова кислота (ЩОК). Ця сполука за рахунок НАДФ·Н₂ відновлюється до яблучної кислоти, яка переноситься до хлоропластів клітин обкладки судинного пучка. Це можливе завдяки інтенсивному обміну продуктами первинного перетворення вуглекислого газу між хлоропластами клітин мезофілу й обкладок судинного пучка. У хлоропластах клітин обкладок яблучна кислота декарбоксилюється, тобто віддає молекулу СО₂, яка вступає у цикл Кальвіна, що функціонує у цих клітинах. Піровиноградна кислота, що утворилася внаслідок декарбоксилювання яблучної кислоти, переміщується по численних плазмодесмах знову до клітин мезофілу, у яких за допомогою енергії АТФ перетворюється у ФЕП, тобто у первинний акцептор СО₂. Цикл повторюється.

Цикл Хетча-Слека не замінює цикл Кальвіна, а лише доповнює його. Тому у С₄-рослин злагоджено працюють обидва цикли. Компартментація процесів асиміляції СО₂дозволяє таким рослинам здійснювати фотосинтез і при закритих продихах, використовуючи вуглекислий газ, що виділяється при декарбоксилюванні яблучної кислоти. С₄-рослини, як правило, мають більш високу продуктивність, ніж С₃-рослини. Вони можуть здійснювати фотосинтез при більш низьких концентраціях СО₂ і при високій інтенсивності світла.

8. Залежність фотосинтезу від умов середовища.

Вуглекислота. Вміст вуглекислоти в атмосфері відносно невеликий, досить постійний і становить близько 0,03 об’ємних відсотки. Безпосередньо ж у посівах різних культур у різні періоди доби концентрація СО₂ непостійна: вона то знижується внаслідок поглинання рослинами у процесі фотосинтезу, то зростає при зниженні інтенсивності фотосинтезу.

Зростання концентрації вуглекислоти в атмосфері, навіть десятикратне, сприяє поступовому прискоренню процесу фотосинтезу. Підживлення рослин вуглекислим газом у закритих приміщеннях є досить ефективним заходом для підвищення продуктивності, особливо С₃-рослин. С₄-рослини не реагують на збагачення повітря вуглекислим газом, тому що в них існує особливий механізм накопичення СО₂ у тканинах листків.

Температура. Пригнічення фотосинтезу розпочинається нерідко при відносно невисоких температурах, після 20°С. Найголовнішою причиною такої залежності асиміляції СО₂ є неоднакова реакція на температурний режим видимого фотосинтезу і дихання а саме: зі зростанням температури інтенсивність дихання зростає значно швидше, ніж інтенсивність дійсного фотосинтезу.

Вода відіграє першочергове значення у здійсненні рослиною фотосинтетичних функцій. Це значення визначається передусім тим, що вода, як вихідна сполука, є безпосереднім учасником процесу фотосинтезу.

Умови водного режиму значною мірою визначають структуру хлоропластів, впливають на біосинтез і вміст пігментів у листках рослин, на утворення листкової поверхні.

Тривалий водний дефіцит призводить до порушення нециклічного фотофосфорилювання. Разом з тим частковий дефіцит води (5-20 відсотків від повного насичення) забезпечує оптимальний хід фотосинтезу.

Мінеральне живлення. Повітряне і кореневе живлення тісно взаємопов'язані. Залежність фотосинтезу від мінеральних елементів визначається їх необхідністю для формування фотосинтетичного апарату (пігментів, фотосинтетичних систем та ін.), його оновлення і функціонування.

Нестача азоту, як і калію та фосфору, порушує синтез хлорофілу. Зменшення вмісту пігментів у листках, структурні зміни в організації хлоропластів призводять до зниження інтенсивності фотосинтезу і в кінцевому результаті - до зменшення продуктивності рослин.

Кисень. Концентрація його в атмосфері становить близько 21% і перевищує оптимальну для фотосинтезу величину. Підвищення і зменшення концентрації цього газу у повітрі позначається на фотосинтезі. У рослин з високим рівнем фотодихання (біб та ін.) зменшення концентрації кисню від 21 до 3 відсотків сприяло підвищенню фотосинтезу; у рослин з низьким фотодиханням (кукурудза) така зміна газового складу не мала суттєвого впливу на інтенсивність цього процесу.

9. Показники фотосинтезу.

Інтенсивність фотосинтезу - кількість мг вуглекислого газу, що засвоюється 1 дм листкової поверхні за одну годину. Залежно від виду рослин і фази їх розвитку, інтенсивність фотосинтезу коливається в межах від 5 до 25 мг СО₂/дм год.

Чиста продуктивність фотосинтезу - утворення сухої органічної речовини певною листковою поверхнею за певний період часу. Визначається за формулою:

Фотосинтетичний потенціал рослин - сума щоденних показників площі листя посіву за вегетаційний період або його частину, виражена в м²діб/га.

Досить часто виникає потреба визначити інтенсивність роботи фотосинтетичного апарату, спрямовану на формування не стільки біомаси, скільки господарсько цінних органів рослин, зокрема насіння, бульб, цибулин, коренеплодів тощо. Для цього використовують поняття біологічний та господарський врожай.

Біологічний врожай — це сума всіх добових приростів за вегетаційний період: Розмір листкової поверхні посівів виражають за допомогою

Господарський урожай становить лише певну частину біологічного, до того ж у різних культур коефіцієнт господарського використання досить різний. Зокрема, у хлібних злаків найціннішим є зерно, у картоплі - бульби, у багатьох інших рослин - коренеплоди. Тому господарсько цінний урожай визначають з урахуванням коефіцієнта господарського використання (К_госп)..

Листковий індекс - це відношення сумарної поверхні листків до площі ґрунту, зайнятого посівом. У пшениці, наприклад, цей індекс дорівнює 7, а це значить, що на 1 гектарі її посіву площа листків становить 70 000 м².

10. Фотосинтез як основа продуктивності сільськогосподарських рослин. Урожай біологічний і господарський.

Фотосинтез є основним процесом утворення органічної речовини. У поєднанні з асиміляцією мінеральних елементів ґрунту він створює матеріальну базу для формування кількості і якості врожаю рослин. Про вирішальну роль фотосинтезу у формуванні врожаю свідчить те, що на частку органічної речовини припадає в середньому 95 відсотків маси сухої речовини тканин рослини. У молекулах органічних речовин зосереджений увесь запас енергії рослини.

Проте, при сучасних технологіях вирощування, сільськогосподарські культури на створення відносно високих врожаїв використовують незначну кількість сонячної енергії: ярова пшениця - 3,26; картопля - 3,02; цукровий буряк - 2,12%.

Управління процесами фотосинтезу, їх регулювання є одним із найбільш ефективних шляхів управління продуктивністю рослин. Разом з тим необхідно враховувати, що загальна продуктивність рослинного організму залежить не тільки від інтенсивності фотосинтезу, але і від співвідношення між процесами асиміляції і дисиміляції, від ефективності використання органічних речовин, що виникли під час фотосинтезу, і від того, на які потреби рослина ці речовини переважно використовує,

Донорно-акцепторним зв'язкам належить основна роль у співвідношенні між процесами росту і розвитку, формуванні господарсько цінної продуктивності рослин.

Фотосинтезуючі органи рослин повинні забезпечувати органічними речовинами не тільки власні потреби, але і формування інших органів. У регулюванні розподілу асимілятів велика роль належить гормонам, зокрема абсцизовій кислоті.

Отже, якщо знати потенційні можливості та закономірності роботи фотосинтезуючих систем усіх рівнів організації (від реакційних центрів і хлоропластів до фітоценозів) та узгоджувати їх з іншими важливими функціями рослин (енергетика, ріст, морфогенез), то у виробничих умовах можна створити системи, які функціонували б із мінімально необхідними витратами субстратів і енергії. При цьому необхідно враховувати також залежність фотосинтезу від процесів росту і розвитку, дихання, водного режиму та мінерального живлення.