ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
1. ПРЕДМЕТ І ЗАВДАННЯ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН. ОСНОВНІ НАПРЯМКИ СУЧАСНОЇ ФІТОФІЗІОЛОГІЇ
Сучасна фітофізіологія є інтегративною дисципліною, яка вивчає функціональну активність рослинних організмів на різних рівнях їхньої організації.
Фізіологія рослин - наука про функціональну активність рослинних організмів.
Об’єктом фітофізіології є рослинний організм на різних рівнях його організації. Виняткова специфічність хімічного складу, морфологічної будови й функцій, залежність процесів обміну речовин від стану структур, динамічність останніх — такі характерні властивості об'єкта досліджень цієї науки.
Предметом фізіології рослин є функції живих рослинних організмів, їхніх органів, тканин, клітин та клітинних компонентів.
Метою - пізнання закономірностей життєвих процесів та функцій рослин, розкриття їх механізмів, формування уявлення про структурно-функціональну організацію рослинних систем різних рівнів та вироблення шляхів керування рослинним організмом.
Проблеми та завдання фітофізіології настільки об’ємні та складні, що вирішення їх потребує застосування цілого комплексу тонких фізико-хімічних методів, різноманітних експериментальних та теоретичних підходів. Саме тому ця дисципліна входить до рангу точних фундаментальних наук.
Фізіологія рослин, безсумнівно, посідає чільне місце в системі біологічного знання. Входячи до циклу ботанічних дисциплін, вона має тісні взаємозв'язки з біохімією, біофізикою, імунологією, генетикою, математичним моделюванням; найтісніше пов'язана з фізіологією тварин.
Методологія фізіології рослин заснована на уявленнях про рослинний організм як складну саморегулюючу систему, яка містить ієрархію різних структурних рівнів — від субклітинних до цілісної рослини. Пізнання фізіологічних функцій здійснюється через дослідження простих рівнів організації, з наступною інтеграцією даних при розгляді фізіологічних систем зростаючої складності.
Щоб пізнати життя рослини, слід насамперед проаналізувати всі окремі прояви її життєдіяльності. Це забезпечує аналітичний метод дослідження. Відновлення картини функціонування рослинного організму як єдиного цілого відбувається завдяки застосуванню синтетичного методу. Поряд із цим у фітофізіології широко використовуються такі методи: польові, лабораторні, спостереження та моделювання, фізико-хімічні, математичні, різноманітні експериментальні та теоретичні підходи.
Впровадження цих методів призвело до виникнення загальної фізіології, фізіології окремих культур, прикладної фізіології. Вивчення функціональних пристосувань в онто- та філогенезі зумовило появу еволюційної фізіології.
На сучасному етапі можна сказати, що фітофізіологія вивчає перетворення речовини, енергії, форми та інформації в рослин.
Важливим аспектом фізіології рослин є також практична спрямованість її досліджень, завдяки чому ця наука цілком обґрунтовано вважається теоретичною основою раціонального рослинництва та сучасних біотехнологій. Розвиток методів генної інженерії відкриває нові можливості конструювання рослин із новими практично важливими властивостями.
На сучасному етапі основного значення набувають проблеми розкриття механізмів саморегуляції та інтеграції, які забезпечують цілісність рослинного організму, його стійкість до умов навколишнього середовища, високу кінцеву продуктивність. У першу чергу це пов'язано з ростом витрат на виробництво одиниці рослинної продукції. Чергове подвоєння врожайності в рослинництві потребує 20-30-кратного збільшення ресурсних та енергетичних витрат. Перед фізіологією рослин постала проблема створення ресурсозберігаючих рослинних організмів, у тому числі шляхом генетичної трансформації фотосинтетичного, імунного апаратів та систем азотфіксації.
Інтенсифікація рослинництва, розвиток аграрного сектора України стає провідним фактором негативного впливу на біосферу, хімічного та біогенного, включаючи генетичне забруднення середовища. Тому на основі вивчення фізіології та біохімії рослин потрібно знайти екологічно безпечні системи й технології; регулятори росту рослин, добрива та антистресові препарати нових поколінь; а також навчитися керувати ендогенними регуляторними системами рослин, уникаючи застосування зовнішніх (екзогенних) хімічних регуляторів.
Сучасне зростання врожаїв супроводжується погіршенням їхньої якості (знижується білковість пшениць, цукристість коренів цукрового буряку, зростає забрудненість продукції рослинництва пестицидами, гербіцидами). Тому слід розробити фізіологічні основи управління якістю врожаю шляхом оптимізації та збалансованості процесів кореневого живлення та росту, фотосинтезу й нагромадження господарсько цінних продуктів, у тому числі вторинних біосинтезів.
Одним із перспективних напрямків запишається проблема фототрофної функції рослинних організмів як основи первинної трансформації сонячної енергії та збереження екологічної рівноваги в біосфері. На відміну від рослин, людина не навчилась безпосередньо використовувати енергію Сонця. Вирішення цієї проблеми рослинним організмом знаходиться на рівень вище від технічних рішень, відомих людству. Притаманний рослині процес фотосинтезу продовжує зберігати таємницю того, як у зеленому листку завдяки сонячній енергії утворюються продукти живлення для всього живого на Землі. Розкриття природи фотосинтезу наблизить нас до розуміння походження живого, ефективного використання сонячної енергії, штучного синтезу вуглеводів, жирів та білків, розв’язання енергетичної кризи.
У даний час, коли під впливом антропогенного стресу катастрофічно руйнуються природні екосистеми, еколого-фізіологічні дослідження, у тому числі дикоростучих рослин, набувають вагомого теоретичного й практичного значення.
Вивчення корисних для людини властивостей у конкретних дикорослих видів (висока стійкість, конкурентоспроможність, типи життєвих стратегій) може вказати на шляхи впровадження їх до генотипу культурних рослин, а також допомогти підібрати види для проведення природовідновних заходів, фітодеконтамінації середовища та екологічної фітоіндикації. Дослідження в даному напрямку в перспективі дозволять увести нові види для одержання продуктів харчування і як джерела різноманітної сировини.
Глибоких досліджень потребує проблема фізіології хворої рослини, фізіологія грибів-патогенів, а також проблема взаємодії між рослинами (алелопатія), її чинники й механізми.
Таким чином, перед фізіологією рослин постає багато цікавих та важливих завдань. В узагальненому вигляді це:
1. Вивчення закономірностей життєдіяльності рослин (механізмів живлення, росту, розмноження, водного обміну і т.д.), дослідження функцій різних частин рослини у процесі росту та розвитку, що охоплює виникнення певних функцій та їх перетворення з однієї форми в іншу.
2. Розробка теоретичних основ отримання максимальних врожаїв сільськогосподарських культур (установлення оптимальних умов для росту та розвитку рослин і можливостей регулювання цими процесами з метою максимального забезпечення потреб людей харчовими продуктами, технічною сировиною та кормами для тваринництва з бажаними характеристиками та якістю).
3. Вивчення та з'ясування природи стійкості рослин до абіотичних та біотичних факторів навколишнього середовища, особливо в зонах зі складними екологічними проблемами.
4. Вивчення механізмів азотфіксації, фотосинтезу з метою розробки устаткування для здійснення цих процесів у штучних умовах.
Історія прзвитку фізіології рослин
I. Сучасний стан фітофізіології є результатом довгого шляху розвитку, пройденого цією наукою більш ніж за 250 років її існування. Зародилася вона в XVII-XVIII ст. у лоні ботаніки. Початком наукового підходу до фізіології рослин стали праці Яна-Батіста Ван-Гельмонта (1579-1644), який провів перший кількісний вегетаційний дослід із метою вивчення шляхів живлення рослин. Пізніше у класичних працях італійського біолога М. Мальпігі "Анатомія рослин» (1679 р.) і англійського ботаніка С. Гейлса "Статика рослин" (1727 р.) поряд з описом будови рослинних органів подаються результати низки фізіологічних дослідів.
У 1772-92 рр. Д. Прістлі, Я. Інгенхауз і Ж. Сенеб'є, доповнюючи один одного, виявили компоненти, за рахунок яких відбувається повітряне живлення рослин. Шляхом точного хімічного аналізу швейцарець Н. Соссюр довів, що рослини на світлі засвоюють вуглець із СО2. Так було відкрите явище фотосинтезу, хоча сам термін «фотосинтез» В. Пфеффер запропонував лише у 1877 р..
Знаменитим для фізіології рослин став 1800 рік, коли Ж. Сенеб'є видав трактат з фізіології рослин у 5-ти томах. Це був перший підручник із цієї дисципліни, де подавалася суть предмету, визначалися методи й завдання даної науки; тут же Ж. Сенеб'є ввів термін «фізіологія рослин».
II. Перший російський підручник з фізіології рослин у 1887 р. написав проф. А. Фамінцин, а в 1891 р. вийшов у світ підручник українського вченого В. Палладіна, який перевидавався дев’ять разів.
У XIX ст. завдяки зусиллям вчених різних країн повністю сформувалися основні розділи сучасної фітофізіології:
- фотосинтез (Ж.Б. Бусенго, Ю. Сакс, К.А. Тімірязєв, М.С. Цвєт, Л. Мархлевський, О.М. Бах);
- дихання (А.С. Фамінцин, Л. Пастер, О.М. Бах, Г. Бертран);
- водний режим (Г. Дютроше, Г. Де Фріз, Ю. Сакс);
- ґрунтове живлення (Ю. Лібіх, Ж.Б. Бусенго, Й. Кноп, М. Бейєрінк, С.М. Виноградський, Д.М. Прянішніков);
- транспорт речовин (В.Пфеффер, Е.П. Вотчал);
- ріст і розвиток (Ю. Сакс, А.С. Фамінцин, Й.В. Баранецький, А.Ф. Баталін, М.Ф. Леваковський, Г. Клебс);
- рух (Т. Найт, Ч. Дарвін, В. Пфеффер);
- подразливість (Б. Сандерсон, М.Ф. Леваковський);
- стійкість рослин (Д.І. Івановський, К.А. Тімірязєв).
ІІІ. Перша половина ХХ ст. характеризується швидким і всестороннім розвитком фітофізіології. Головним напрямком стає вивчення біохімії механізмів дихання (В.І. Палладін, С.П. Костичев, О. Варбург, Д. Кейлін, Г. Кребс) і фотосинтезу (Р. Вільштетер, К. Ван-Кіль, Р. Хілл, М. Кальвін, Д. Арнон).
Паралельно розвивалися фітоферментологія, експериментальна морфологія, екологічна фізіологія рослин. Як самостійні дисципліни виділяються вірусологія, мікробіологія, біохімія та агрохімія.
Великим досягненням стало відкриття ендогенних регуляторів росту й розвитку рослин - фітогормонів (Н. Холодний, Д. Нелюбов, Ф. Вент, Ф. Кегль, І. Куросава, Т. Ябута). Продовжується розробка проблеми мінерального живлення (Д. Сабінін, П. Власюк). Подається теоретичне обґрунтування стійкості рослин (М. Максимов, І. Туманов, П. Генкель).
У другій половині ХХ ст. у фізіології рослин намічається тенденція до злиття в єдине ціле біохімії й молекулярної біології, біофізики й біологічного моделювання, цитології й генетики рослин. Стає все більш очевидним, що явища життя неможливо зрозуміти в рамках однієї з біологічних наук. Фізіологія вступає в період синтезу. У зв'язку із цим зростає зацікавлення до вивчення систем регуляції й механізмів, що забезпечують цілісність рослинного організму (А. Курсанов, М. Чайлахян, М. Гродзінський). Прискорюються дослідження механізмів реалізації спадкової інформації, роль мембран у системах регуляції, механізмів дії фітогормонів.
Усьому цьому сприяє швидкий прогрес у розробці методів культури органів, тканин і клітин, які мають велике значення і для практики (К. Ситник, Ю. Глєба, Ф.Калінін).
Значні перспективи відкриває для фізіології та біохімії рослин нова галузь промисловості - біотехнологія. В інтенсивному сільському господарстві знаходять широке застосування теорії мінерального живлення і водного обміну, хімічні регулятори росту рослин, гербіциди й фунгіциди.
Великого значення набувають праці Б. Келлера та його учнів, присвячені проблемі екологічної фізіології та солестійкості рослин.