ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
5. ФОТОСИНТЕЗ
Екологія фотосинтезу
Під екологією ф/с розуміють залежність продуктивності ф/с від факторів зовнішнього середовища. Вплив цих факторів і адаптація до них рослин дуже суттєві для рослинництва.
Вплив факторів зовнішнього середовища
Світло
Листки поглинають 80-85% фотосинтетично активної променистої Е і приблизно 55 % від Е загальної радіації. Фотосинтетично активна радіація (ФАР) - це світло з довжиною хвилі 400 -700 нм. На ф/с витрачається близько 1,5-2% поглинутої енергії.
Залежність швидкості ф/с від інтенсивності світла має форму логарифмічної кривої. Пряма залежність швидкості процесу від притоку Е спостерігається лише при низькій інтенсивності світла. У багатьох світлолюбних рослин максимальна інтенсивність ф/с спостерігається при освітленості, яка дорівнює половині повної сонячної. За таких умов наступає світлове насичення. Дальше збільшення освітленості не посилює ф/с. Тіньовитривалі рослини активніше використовують низькі інтенсивності світла. У них світлове насичення ф/с досягається при 1-2 тис. люкс, а у світлолюбних деревних рослин - при 10-40 тис. люкс. У С3-рослин світлове насичення ф/с нижче, ніж у С4-рослин.
У ділянці світлового насичення інтенсивність ф/с значно вища, ніж інтенсивність дихання. Рівень освітлення, при якому поглинання СО2 в процесі ф/с урівноважується виділенням СО2 в процесі дихання, називається світловим компенсаційним пунктом.
Крім інтенсивності, для процесу ф/с важливим є і якісний склад світла. Найбільша швидкість ф/с у червоних променях. Це світло завжди наявне у прямій сонячній радіації, а коли сонце стоїть низько, то переважає Е червоного світла - оптимальна для переходу молекули хлорофілу до збудженого стану. Синє світло має значно більше Е, а інфрачервоне - недостатньо.
Рослини, вирощені у червоному і синьому світлі, суттєво відрізняються за складом продуктів ф/с. На синьому світлі утворюється велика кількість невуглеводних сполук (амінокислоти, органічні кислоти тощо). Однак швидкість ф/с сильно зростає при додаванні невеликої кількості синього світла до червоного.
Вміст диоксиду вуглецю
СО2 є основним субстратом ф/с, його вміст визначає інтенсивність процесу. Концентрація СО2 в атмосфері = 0,03%. При цій концентрації інтенсивність ф/с становить лише 50% максимальної, яка досягається при зростанні СО2 в повітрі до 0,3%.
Очевидно, еволюційно процес ф/с формувався при більшій концентрації СО2. Це дає можливість для підгодовування С3-рослин у закритих приміщеннях з метою отримання більшого врожаю. У С4-рослин таке підгодовування не дає ефекту, тому що у них існує особливий механізм концентрування СО2.
СО2 проникає до листків через продихи. І хоча площа продихів становить лише 1-2% від площі листів, швидкість переміщення СО2 велика, оскільки вона пропорційна довжині кола отворів.
Температура
Первинні фотофізичні процеси ф/с (поглинання й міграція Е) не залежать від температури. Дуже чутливі до t процеси фотосинтетичного фосфорилювання. Для ферментативних реакцій відновлення вуглецю Q10 = 2-3.
Загальна залежність ф/с від t відображається одновершинною кривою. Ця крива має три кардинальні температурні точки: мінімальну, при якій починається ф/с, оптимальну і максимальну.
Нижня температурна межа ф/с у рослин північних широт знаходиться в інтервалі -15 — -1 °С, а у тропічних — +4 - +8 °С. У рослин помірного поясу в інтервалі 20 - 25 °С досягається максимальна інтенсивність ф/с, а дальше зростання t° призводить до гальмування процесу (особливо після 40 °С). Деякі рослини пустель здатні здійснювати ф/с при 58 °С.
Температурні межі можна розсунути попереднім загартуванням і адаптацією рослин до градієнта температур. Найчутливішими до дії С є реакції карбоксилювання, утворення сахарози і крохмалю та транспортування сахарози із листків.
Водний режим
Вода безпосередньо бере участь у ф/с як субстрат окиснення й джерело кисню. Величина оводненості листків визначає ступінь відкриття продихів і надходження СО2. При повному насиченні водою і в засушливий період продихи закриваються. Тривала засуха пригнічує всі процеси ф/с. Максимальний ф/с спостерігається за невеликого водного дефіциту (5-20%).
Мінеральне живлення
Для нормальної роботи фотосинтетичного апарату рослина повинна бути забезпечена всім комплексом макро- і мікроелементів. Повітряна й коренева системи живлення тісно взаємопов'язані. Мінеральні елементи входять до складу апарату фотосинтезу, чим і визначається їхня роль.
Mg входить до складу хлорофілу, бере участь у діяльності ферментів синтезу АТФ, НАДФ, карбоксилювання;
Fe необхідний для біосинтезу хлорофілів, цитохромів, фередоксину;
Mn i Cl необхідні для фотоокиснення води;
Cu входить до складу пластоціаніну;
нестача N впливає на формування пігментних систем, активність РДФ-карбоксилази та інших ферментів;
недостатня кількість Р порушує світлові й особливо темнові реакції ф/с і дуже пригнічує ростові процеси;
зменшення вмісту К призводить до порушення всіх процесів ф/с, роботи продихового апарату, водного режиму.
Кисень
Процес ф/с звичайно здійснюється в аеробних умовах при концентрації О2 в атмосфері 21%. Звичайний вміст кисню перевищує оптимальну для ф/с величину. Високі концентрації О2 (23-30%) знижують ф/с і активізують фотодихання, зменшуючи активність РДФ-карбоксилази. Відсутність кисню для ф/с несприятлива.
Добові і сезонні ритми ф/с
Інтенсивність ф/с зростає із сходом сонця і сягає найбільших величин близько 9-12 год. У похмурі неспекотні дні такою вона залишається і далі. В жарку погоду, коли температура листків зростає, а оводненість зменшується, інтенсивність ф/с спадає. Нерідко о 16-17 год. спостерігається повторне посилення процесу. Інтенсивність ф/с знижується після 22 год. із заходом сонця.
Сезонні зміни залежать від кліматичної зони росту рослин. У пустелях усі коливання визначаються особливостями онтогенезу. В ефемерів максимальна активність ф/с спостерігається в кінці березня, на початку квітня і співпадає з початком плодоношення. У рослин, які завершують вегетацію на початку літа, в цей період спостерігається максимальний ф/с. У тих, які довго вегетують, сезонний максимум припадає перед початком посухи. В арктичних рослин інтенсивність ф/с менша на початку і в кінці вегетації, коли частішають заморозки.
Продуктивність рослин
Найвищі врожаї можуть бути забезпечені створенням таких оптимальних умов:
1. збільшенням листкової поверхні у посівах;
2. продовженням часу активної роботи ф/с апарату протягом доби і вегетаційного періоду (підтримка агротехнікою та мінеральними добривами);
3. високою продуктивністю фотосинтезу, максимальними добовими приростами сухої речовини;
4. максимальним притоком продуктів ф/с до гоподарсько важливих органів.
Для отримання високих врожаїв необхідна селекційно-генетична робота, спрямована на збільшення інтенсивності ф/с, швидкості відтоку асимілятів, на зростання чистої продуктивності ф/с.