ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
2. БУДОВА І ФУНКЦІЇ РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ
Термін «клітина» вперше застосував Роберт Гук 1665 року, описуючи будову тканин кори коркового дуба, яку він вивчав під удосконаленим ним же мікроскопом. Із часу відкриття клітинної теорії (М. Шлейден, Т. Шванн, 1839 р.) загальне визнання отримала універсальність клітинної будови всього живого.
За сучасними уявленнями, клітина - це основна структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, елементарна жива система. Лише віруси мають неклітинну будову і розглядаються як доклітинні форми життя.
Рослини побудовані із клітин і є евкаріотами. Рослинна клітина містить: ядро з ядерцями, мітохондрії, Апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, мікротіла, рибосоми, цитоскелет (мікротрубочки та мікрофіламенти).
Для рослинної клітини, на відміну від тваринної, характерно: пластидна система, полісахаридна клітинна стінка, центральна вакуоля, відсутність центріолей при поділі. У функціональному плані рослинна клітина, на відміну від інших, має здатність до автотрофного способу живлення (фотосинтез) та росту шляхом розтягування.
Клітина є гетерогенною системою. Характерний для живих систем високий ступінь організованості метаболізму в часі та просторі значною мірою зобов'язаний наявності в протоплазмі диференційованих, спеціалізованих ділянок. Вони різняться за ступенем активності хімічних сполук і каталітичних механізмів, що регулюють їх перетворення. Такі ділянки називаються компартментами, а саме явище подібного розчленування клітинного простору отримало назву компартментації.
У рослинній клітині можна виділити три важливі компартменти: клітинну оболонку, протопласт, вакуолю. Протопласт складається із цитоплазми і ядра. Цитоплазма - напіврідка прозора й в'язка гомогенна маса, розташована під клітинною оболонкою переважно у вигляді відносно тонкого пристінного шару. Це біологічний колоїд, що тісно взаємодіє з органелами, які він оточує. Середній шар, що становить основну масу цитоплазми, називають гіалоплазмою, або цитозолем. Цитозоль - це розчинна частина цитоплазми, основна її речовина. Зовнішню поверхню протопласта оточує протоплазматична мембрана (плазмалема), яка переходить з однієї клітини до іншої, утворюючи плазмодесми. Зсередини протопласт обмежений тонопластом, який відокремлює його від вакуолі. Розрізняють також мембрани ядра, мітохондрій, пластид та інших органоїдів.
Біологігчні мембрани
Мембрани — високоорганізовані структури клітин, що завжди містять ліпіди та білки, склад яких, як і інших наявних компонентів, залежить від типу й функцій мембрани.
Будова біологічних мембран
На даний час найбільш визнаною вважається рідинно-мозаїчна гіпотеза побудови біологічних мембран. Згідно з нею основу мембран становить подвійний шар фосфоліпідів із деякою кількістю інших ліпідів (галактоліпідів, стеринів, жирних кислот та ін.).
Ненасичені жирні кислоти забезпечують рідкий (рихлий) стан бішару при фізіологічних температурах. Ліпіди мембран безперервно міняються місцями. Переміщення ліпідних молекул бувають 4-х типів: у межах моношару (латеральна дифузія), шляхом переміщення ліпідних молекул із протилежних моношарів («фліп-флоп»), а також сегментальні та кругові. Біологічні мембрани побудовані й розміщенні асиметрично (різний склад ліпідів у різних шарах бішару, якісно різні гідрофільні середовища ззовні та всередині).
У рідких шарах знаходяться спеціалізовані протеїнові комплекси. Ліпопротеїни занурені в ліпідну фазу й утримуються гідрофобними зв’язками. Гідрофільні білки утримуються на поверхнях мембран електростатичними зв’язками. Основну роль у формуванні мембран відіграють гідрофобні зв’язки. Товщина біомембран - 6-10 нм. Інтегральні білкові глобули розміщені у фосфоліпідних шарах орієнтовно. Ця орієнтація визначається особливостями гідрофобних та гідрофільних ділянок кожного білка. Певні ділянки ліпопротеїнів служать для самокомплектації поліензимних мембранних комплексів. Функціональна активність мембран і зміна мембранного потенціалу супроводжуються спливанням або зануренням субодиниць, їхніми латеральними переміщеннями.
Функції біологічних мембран
Лабільна структура мембран дозволяє виконувати їм різноманітні функції: бар’єрні, транспортні, осмотичні, електричні, структурні, енергетичні, біосинтетичні, секреторні, травні, рецепторно - регуляторні та ін.
1) Розмежування. Первинне призначення клітинної мембрани - розмежування внутрішнього й зовнішнього середовища. Далі шляхом еволюції виникає велика кількість спеціалізованих внутрішньоклітинних відсіків (компартментів), які обмежені мембранами й утримують у невеликих об’ємах необхідні ферменти та метаболіти.
2) Транспортна. Одночасно виникають механізми трансмембранного переносу іонів, субстратів, метаболітів. У живих клітинах розрізняють пасивний (за хімічним й електричним градієнтом) і активний (проти електрохімічного градієнта з витратою енергії) транспорт. Пасивний транспорт здійснюється:
а) через фосфоліпідну фазу, коли речовина розчинна в ліпідах;
б) по проміжках між ліпідами, якщо такі є;
в) із допомогою ліпопротеїнових переносників;
г) по спеціалізованих каналах (натрієві, калієві та ін.).
Органічні субстрати можуть переноситися спеціальними переносниками в симпорте (разом і в ту ж сторону) з іонами H+.
Активний транспорт здійснюється транспортними АТФ-фазами з використанням енергії АТФ (для К+, Na+, Ca2+ аніонів) та АТФ і НАД(Ф)Н для H+. Активний транспорт іонів водню отримав назву «протонної помпи» (Н+-помпи).
H+-помпа бере участь у регуляції внутрішньоклітинного pH, створенні мембранного потенціалу, запасанні і трансформації Е, у мембранному й дальньому транспорті речовин, поглинанні мінеральних солей коренями, ростовій та руховій активності.
3) Осмотична. Багатостороння роль і осмотичної роботи мембран. Деякі простіші та водорості через постійне пасивне осмотичне надходження води, щоб зберегти свою цілісність і не бути розірваними, мусять постійно виводити надлишок води скоротливими вакуолями.
Для всіх інших рослин інтенсивний гідростатичний (тургорний) тиск води є важливим фактором їхнього існування. Осмотичне надходження води створює тургор, йому протидіє тиск еластично розтягнутих клітинних стінок. Разом це підтримує форму нездерев’янілих частин і є тією силою, яка забезпечує ріст рослинних клітин.
Регулюючи концентрацію осмотично-активних речовин, рослинні клітини всмоктують воду з оточуючого середовища, навіть коли вміст води в ньому дуже низький.
4) Структурна. Більшість органоїдів клітини мають мембранну структуру (побудовані з мембран або обмежені ними). Структурна функція мембран полягає також в упорядкуванні розміщення поліферментних комплексів, висока ефективність яких визначається зближенням каталітичних центрів. 1 молекула білка звичайно оточена 20-30 молекулами фосфоліпідів; при локальному затвердінні ліпідів можливе їх видалення з деякої ділянки, що призводить до злипання білків, втрати ними активності. Тому для діяльності мембранних ферментів важливо, щоб оточуючі ліпіди знаходилися в рідкому агрегатному стані.
5) Координаційна (регуляторна). Непроникність фосфоліпідного шару для більшості сполук створює умови для векторних процесів. Векторний характер має транспорт речовин, передача сигналів із зовнішнього середовища до цитоплазми, ферментативна діяльність.
Завдяки всім цим механізмам здійснюється мембранна координація множинності біохімічних реакцій, що протікають у клітині.
6) Акумуляція й трансформація енергії. Акумуляція й трансформація енергії - це одна з особливих функцій мембран. У хлоропластах зелених рослин енергія світла трансформується в енергію НАДФ і АТФ, а в кінцевому рахунку - в енергію хімічних зв’язків.
Згідно з хеміосмотичною теорією П. Мітчела, процес синтезу АТФ у мітохондріях і хлоропластах здійснюється через утворення електрохімічного мембранного потенціалу H+ за рахунок роботи H+-помпи.
Електрохімічні потенціали в клітинах створюються і за рахунок інших помп: Na+, K+ АТФ-ази, Ca2+ АТФ-ази, аніонної АТФ-ази. Осмотичний градієнт цих потенціалів - трансмембранний градієнт К+ (ΔрК+) і Na+(ΔрNa+) - слід розглядати як резервну форму енергії.
Таким чином, у живих клітинах, крім субстратів дихання, енергія може запасатися у двох формах: у вигляді високоенергетичних хімічних сполук і у вигляді електрохімічного мембранного потенціалу.
7) Рецепторно-регуляторна. Важлива функція мембран - рецепторно-регуляторна. До складу мембран входять хемо-, фото-, механорецептори білкової природи. Ці рецептори сприймають сигнали, які надходять із зовнішнього і внутрішнього середовища, забезпечуючи адаптивні реакції клітин на зміни умов існування.