ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН
Опорний конспект лекцій
9. ГЕТЕРОТРОФНИЙ СПОСІБ ЖИВЛЕННЯ У РОСЛИН
Гетеротрофний спосіб живлення за рахунок власних органічних речовин
Загалом зелені рослини автотрофні. Але органічні речовини, які утворюються в ході фотосинтезу із СО2 та Н2О у листках, згодом надходять до всіх інших частин, які живляться за рахунок цих готових вуглеводних сполук, тобто гетеротрофно. У тих випадках, коли рослинний організм використовує запаси органічних речовин або біополімери цитоплазми, ці речовини повинні бути попередньо гідролізовані і, таким чином, перетворені у транспортабельну та легко засвоювану форму. Цей процес принципово не відрізняється від травлення у комахоїдних рослин.
Типові резервні речовини у вигляді вуглеводів, білків і жирів рослини найчастіше відкладають або в ендоспермі, або в сім’ядолях зародка насінини. У злаків у периферійній зоні ендосперму формуються алейронові зерна, багаті на запасні білки. Крохмаль нагромаджується в ендоспермі та сім’ядолях насіння з низьким вмістом жирів, а ліпіди - у сферосомах.
Тому в процесі проростання в насінні існують дві активні зони: мобілізації резервних речовин (ендосперм, перисперм чи сім’ядолі) і росту (зародок).
Процеси травлення в ендоспермі
Процеси травлення в ендоспермі відбуваються в основному шляхом гідролітичного розпаду запасних речовин:
Розглянемо, що відбувається при проростанні зерна. У зернівках для мобілізації та всмоктування резервних органічних речовин служить видозмінена сім’ядоля - щиток. Його функція аналогічна функції шлунка. В епітеліальних клітинах щитка функціонує Н+-помпа і щиток виділяє в ендосперм органічні кислоти (лимонну, щавлевооцтову тощо). В результаті закислення напівмертвих клітин ендосперму (ядра та інші органоїди зруйновані) у них активізуються кислі гідролази, в першу чергу - а-амілази, і крохмаль розкладається до мальтози та глюкози. Крім того, епітеліальні клітини щитка також виділяють в ендосперм кислі гідролази: α- і β-амілази, целлюлазу, протеази, глюканази, фосфатазу, РНК-азу тощо.
На 3-4-ту добу проростання до травної діяльності щитка залучається єдиний живий шар клітин - периферійний алейроновий шар. Він також виділяє органічні кислоти та гідролітичні ферменти. Така спільна діяльність призводить до повного розчинення запасних речовин ендосперму.
Щиток є і всисним органом. Через нього здійснюється перенесення гідролізованих резервних речовин з ендосперму до провідних пучків, які транспортують ці сполуки до зародка. Транспортування органічних речовин через плазмалему клітин щитка здійснюється завдяки роботі Н+-помп і в симпорте з іонами Н+.
Увесь цей процес перебуває під гормональним контролем. Секреторна діяльність щитка активізується цитокініном і ауксином, а алейронового шару - гібереліном, який надходить із щитка й зародка.
Подібні процеси відбуваються і при проростанні дводольних, хоч в останньому випадку відбувається внутрішньоклітинне, а не позаклітинне травлення.
Мобілізація зарезервованого білка в проростаючому насінні
Сезонна періодичність розвитку рослин охоплює періоди спокою, перед якими асиміляти з листків відкладаються на майбутнє. Ці запаси необхідні рослині для початку росту в наступний вегетаційний період. Резервними формами поживних речовин є білки, полісахариди, тригліцериди (відносно осмотично неактивні форми).
Запасні білки локалізовані в алейронових зернах і білкових тілах та представлені глобулінами (основна форма дводольних) і альбумінами. В залежності від здатності до екстракції різними розчинниками розрізняють також проламіни і глютеліни. Бобові рослини містять у насінні 20-30 %, олійні - 1742 %, злаки - 7-14 % білка на суху масу.
Алейронові зерна - резервуючі органоїди клітин розміром 0,1-25 мкм. Оточені одинарною мембраною. Містять 70-80 % білка на суху масу. До їхнього складу входять також вуглеводи, фосфоліпіди, фітин, РНК, солі щавлевої кислоти. Трапляються складні та прості алейронові зерна. Складні характерні для дводольних і мають включення 2-х типів - глобоїдні й кристалоїдні, оточені аморфним шаром. У злаків алейронові зерна прості. Знаходяться в алейроновому шарі. В алейронових зернах містяться деякі кислі гідролази.
Білкові тіла знаходяться в крохмалистому ендоспермі злаків. Це гетерогенні системи, які містять різні групи резервних білків, крохмаль, ліпіди і сягають розмірів в декілька мкм.
Розпад білків починається зразу ж після набухання і здійснюється кількома групами протеаз. Розрізняють три стадії протеолізу:
1 стадія - обмежений протеоліз основної маси зарезервованих білків, у першу чергу - із головних органів зародка. Збільшується рухливість і розчинність білків. У результаті їхнього гідролізу надходять амінокислоти, необхідні для синтезу нових ферментних систем.
2 стадія - триває 5-10 днів. Відбувається швидкий розпад усіх запасних білків до амінокислот, які транспортуються до зародка для його гетеротрофного живлення.
3 стадія - повністю деградують резервні та ферментативні білки.
Для дводольних характерно внутрішньоклітинне перетравлення білків. Їхній розпад відбувається в резервуючих клітинах уже на 3 - 5-й день з початку набухання. Різко зростає активність кислих гідролаз - фосфатаз, протеаз. У першу чергу зникають білки аморфного матриксу, потім кристалоїди і, нарешті, - глобоїди. Механізм підтримання кислого рН невідомий. Додаткова кількість гідролаз синтезується в ендоплазматичному ретикулумі, який прилягає до алейронових зерен. У міру гідролізу алейронові зерна перетворюються на вакуолі.
У зернівках відбувається як внутрішньоклітинне (алейроновий шар), так і позаклітинне (ендосперм) перетравлення. Як гідроліз, так і транспорт амінокислот з ендосперму через щиток до провідних судин здійснюється при рН=4-6. Таким чином, підкислення ендосперму - важливий етап проростання зернівок.
Мобілізація резервних вуглеводів
Вуглеводи - важлива група запасних поживних речовин насіння. Деяке насіння містить велику кількість сахарози, мальтози, фруктози і т.д. Однак основний резервний вуглевод - крохмаль.
Злаки містять 50-75 % крохмалю сухої маси зерна, бобові - 50-60 %.
Крохмаль відкладається у пластидах при дозріванні насіння. Коли крохмальні зерна виростають до певних розмірів, ламелярна структура пластид руйнується. Розміри крохмальних зерен у різних рослин змінюються від 15 до 50 мкм.
При проростанні швидко зникають вільні цукри, а крохмальні гранули розпадаються. Їхня поверхня стає шершавою. Це діють фосфорилази. Згодом запускається потужний механізм гідролаз: α- і β-амілази, α-глюкозидаза, декстриназа.
Для насіння дводольних характерне внутрішньоклітинне розщеплення крохмалю, яке починається в перші години набухання в осьових органах. Вміст крохмалю в сім’ядолях зменшується лише з 4-5-го дня проростання.
У зернівках проходить позаклітинний гідроліз крохмалю, який починається від щитка і поширюється до дистальної частини ендосперму. Ввесь процес починається вже через 20 годин. Щиток забезпечує 17 % всієї амілазної активності. Виділення амілаз клітинами алейронового шару відбувається лише на 3-4-у добу.
Засвоєння жирів
Приблизно 75% видів квіткових рослин відкладають жири як резерв. Це нейтральні та полярні ліпіди, які знаходяться у сферосомах (0,5 мкм). Тут же виявлені кислі ліпази. Головні функції сферосом - запасання і перетравлення жирів.
У злаків цей процес відбувається зразу ж після набухання, але максимум його активності припадає на 3-й день.
У насінні олійних культур розпад резервних жирів починається на 2-3-ю добу. Ввесь процес проходить у 3 етапи. На першому - ліпаза розкладає тригліцериди на гліцерин і жирні кислоти. На другому етапі жирні кислоти розщеплюються до ацетил-СоА, який на третьому етапі може перетворюватися на інші сполуки або окислюватися дальше.
Ключова роль у перетравленні жирів належить ліпазі, уже наявній у клітині (синтезується про запас), або новоутвореній.
При проростанні насіння існує тісний контакт сферосом із гліоксисомами, де відбувається розпад моногліцеридів (лужна ліпаза) і β-окислення жирних кислот. Там же протікають реакції гліоксилатного циклу.
Гліцерин же відновлюється до фосфодіоксіацетону і може використовуватися для синтезу цукрів шляхом глюконеогенезу.