БОТАНИКА ТОМ 3 - ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА - 2007
11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ
11.2. Бактерии, грибы, растения
III. Царство (Домен): Эукариоты (Eucarya, Eukaryoten)
Эукариоты по числу видов и биомассе составляют большую часть ныне живущих организмов. Эукариотная клетка (эуцит) отличается наличием истинного клеточного ядра, которое отграничено от цитоплазмы оболочкой из двух мембран, имеющей поры (см. рис. 2.26). Кроме того, важная особенность эукариот— наличие разнообразных клеточных органелл. которые, как и ядро, четко отграничены от основной плазмы. К ним относятся эндоплазматическая сеть, диктиосомы (аппарат Гольджи), митохондрии и микротельца (см. 2.2.8, 2.2.6.6). Для фотоатотрофных эукариотных растений характерны хлоропласта, окруженные двумя или большим числом мембран (см. 2.2.9.1). Жгутики эукариотных клеток построены по одному плану; они имеют две центральные простые микротрубочки и 9 периферических двойных (структура 2 + 9!). Если имеется клеточная стенка, то она образована сплетением макромолекул, связанных только соседними валентностями (целлюлоза, хитин и т. д.). В целом эукариоты четко отличаются от прокариот большей комплексностью клеток. Этим различием обусловлена глубокая пропасть между всеми ископаемыми и ныне живущими прокариотами — с одной стороны, и эукариотами — с другой (ср. с динофитами, см. приложение 2 к Rhodobionta). Аминокислотные последовательности ферментных белков со сходными функциями у про- и эукариот совпадают в значительно меньшей степени, чем у представителей любой из этих обеих групп. Так, элементы цепочки цитохрома с бактерий и эукариот имеют до 60 % различных аминокислот, тогда как соответствующее значение при сравнении человека и растений пшеницы дает 45 %, млекопитающих и птиц — 12 %, а человека и шимпанзе — 0%.
Возникновение эукариот и образование при этом ограниченных мембранами органелл в эуците в настоящее время чаще всего рассматриваются в свете эндосимбиотической теории (см. 2.4; рис. 11.9). В основе ее лежит признание многократно и независимо осуществлявшихся поглощений симбионтов примитивными эуцитами.
Ископаемые находки позволяют приблизительно определить время эволюционного обособления эукариот. Древнейшие одноклеточные организмы из архея (свыше
3,4 млрд лет назад) имеют средний размер 5 мкм и, таким образом, соответствуют современным прокариотам. В дальнейшем, около 1,4 млрд лет назад, начинают преобладать клетки более крупных размеров — в среднем 13 мкм, что характерно для эукариот. Поэтому есть основание считать, что разделение про- и эукариот могло произойти примерно 2 млрд лет назад, тогда как разделение растений и животных — «только» 1,1 млрд лет назад.
Размножение, смена ядерных фаз и поколений
Клеточное ядро в типе делится путем митоза. В ходе бесполого (вегетативного) размножения происходит митотическое деление ядер. При половом размножении сливаются цитоплазма и ядра двух часто специализированных в качестве гамет клеток (плазмо- и кариогамия = сингамия); закономерно следующий мейоз ведет от диплофазы к гаплофазе и, таким образом, обеспечивает характерную для эукариот смену ядерных фаз.
Сингамия. Связанная с половым размножением рекомбинация получаемого от родителей наследственного материала (генетическая рекомбинация) решительным образом способствовала эволюции эукариот. Соответственно у них половое размножение — за исключением лишь немногих групп, где оно, по-видимому, полностью отсутствует (например, у Еuglenophytа), — прочно закрепилось и выработалось уже на ранних этапах эволюции. При этом надежность сингамии все больше подкреплялась образованием большого числа половых клеток или половых ядер, чем обеспечивалось большое число диплоидных ядер, возникавших в результате сингамии. Благодаря этому значительно интенсивнее стала происходить генетическая рекомбинация. В целом сингамия осуществляется путем слияния двух половых клеток (гамет; гаметогамия). Они могут быть одинакового вида, в некоторых случаях со жгутиками (изогамия), или же разного вида: меньшие по размеру и имеющие жгутики — мужские, более крупные и также имеющие жгутики — женские (анизогамия1), или же жгутики имеют только мужские клетки, а женские лишены их (оогамия) (см., например, Сhlamydomonadасеае). Если гаметангии (клетки, отличающиеся от остальных и содержащие сначала половые ядра, а потом иногда и гаметы) сливаются друг с другом непосредственно, не высвобождая гамет, то имеет место гаметангиогамия (см., например, Ооmусоtа). Если вегетативные клетки сливаются друг с другом без особой дифференцировки, этот процесс называют соматогамия (см., например, Нymenomycetidае). При этом группируются попарно и сливаются друг с другом половые ядра, а не гаметы, как это имеет место при гаметогамии.
1 В отечественной литературе чаще используется термин гетерогамия. — Примеч. пер.
Смена адерных фаз и поколений. Исходные эукариоты были (если они уже могли размножаться половым путем) чистые гаплонты с жизненным циклом, полностью проходящим в гаплофазе: после слияния половых клеток (гамет) или половых ядер в одну диплоидную клетку (зиготу) последняя непосредственно претерпевает мейоз. Возникающие в результате гаплоидные клетки образуют при митотических ядерных и клеточных делениях гаплоидную конечную стадию в онтогенезе. Диплоидна только зигота. Смена ядерных фаз (переход от дипло- к гаплофазе и наоборот) обозначается здесь как зиготическая, так как она связана с зиготой (например, Ulotriх, см. рис. 11.101, А1). Возникающее за счет сингамии ядро зиготы у гаплодиплонтов (см. рис. 11.101, В) на протяжении собственного диплоидного отрезка жизненного цикла размножается митотически (спорофит), пока возникшие таким образом многочисленные диплоидные ядра не примут участие в мейозе и, таким образом, не дадут
начало многочисленным рекомбинантным гаплоидным репродуктивным структурам (мейоспорам). С них начинается гаплоидный отрезок жизненного цикла: вырастает гаплоидный организм (гаметофит), производящий гаметы. Смена ядерных фаз здесь занимает промежуточное положение между образованием зиготы и образованием гамет.
1 Пример неудачен, так как у Ulothrix зигота не непосредственно претерпевает мейоз, а предварительно прорастает в маленькое растеньице грушевидной формы; в него переходит диплоидное ядро и уже здесь происходит мейоз. Это растеньипе часто трактуют как диплоидную стадию водоросли (Соdiolum-стадия), и тогда уже нельзя говорить о зиготической смене ядерных фаз. — Примеч. пер.
Гаплодиплонты отличаются сменой поколений, т. е. регулярной последовательностью поколений в онтогенезе; они размножаются по-разному и соответственно в ходе развития ограничены разными репродуктивными клетками. У растений гаплоидное поколение называют гаметофит. Последний возникает из мейоспор и заканчивает развитие образованием гаплоидных гамет. Диплоидный спорофит возникает из зиготы (до этого возникшей из слившихся гамет) и заканчивает развитие образованием мейоспор, которые из-за непосредственно предшествующего мейоза диплоидных ядер гаплоидны. Обозначать диплоидное спорофитное поколение как отрезок жизненного цикла с бесполым размножением, строго говоря, некорректно, так как мейоз и связанное с ним образование мейоспор всегда неразделимы с половым размножением. Разве только спорофитное поколение может дополнительно размножаться бесполым путем с образованием диплоидных митоспор. Если гаметофит и спорофит имеют в значительной мере одинаковый облик, говорят об изоморфной (например, Cladophora, см. рис. 11.101, В), если различаются по облику— об анизоморфной (или гетероморфной) смене поколений (Cutleria, Laminaria, см. рис. 11.87). В целом смена поколений является двучленной, а гаметофит и спорофит представляют собой самостоятельно живущие организмы.
При более редкой трехчленной смене поколений за гаметофитом следуют два по- разному размножающихся спорофитных поколения (Rhodophyta. см. рис. 11.65). В этом особом случае со сменой ядерных фаз связаны только переходы от гаметофита к первому спорофитному поколению и от второго спорофитного поколения к гаметофиту. Переход от первого ко второму спорофитному поколению происходит, однако, в одной и той же ядерной фазе. Это показывает, что смена поколений не всегда должна сопровождаться сменой ядерных фаз. Два поколения могут быть связаны между собой и таким образом, что образуют одну особь. Если при этом одно поколение питается за счет другого, говорят о гонотрофии (Bryophyüna, см. рис. 11.108, D). I аплодикарионты (например, Hymenomyce tidae, см. рис. 11.51, В; Derbesia\ рис. 11.101, С) в значительной мере соответствуют гап- лодиплонтам, однако вместо дигитофазы у них имеется дикариофаза, в которой половые ядра хотя и попадают в одну клетку (зиготу), но на длительном отрезке жизненного цикла делятся порознь, в результате чего возникает и поддерживается двухъядерная фаза (дикарион). Только непосредственно перед мейозом половые ядра сливаются в диплоидные. У диплонтов (например, Oomycota, см. рис. 11.20, D) весь жизненный цикл проходит в диплофазе. Возникающие в результате мейоза гаметы гаплоидны; смена ядерных фаз является, таким образом, гаметической. Среди растений диплонты возникли путем все большей редукции гаметофита и интеграции немногих клеток, оставшихся от гаметофита, в спорофит (Fucus, см. рис. 11.87). Таким образом, диплонты имеют часто лишь скрытую смену поколений (семенные растения; см. бокс 11.10).
Эволюция эукариот характеризуется прогрессирующими комплексностью, дифференцировкой и функциональной специализацией органов, а также приспособлением к различным стратегиям питания и местообитаниям. Так возникли уровни (типы) организации, которые чаще всего должны рассматриваться не как эволюционно родственные группы, а именно (за исключением не рассматриваемых здесь животных) слизевики (бокс 11.2), грибы (см. бокс 11.3), лишайники (Mycobionta, приложение 2), водоросли (см. бокс 11.5), Embryophyta(см. бокс 11.8) и сосудистые растения (см. бокс 11.9).
Особенно обращает внимание многократное возникновение одного и того же типа организации у лишайников путем независимого друг от друга образования симбиоза различных водорослей и грибов. Так же и грибы представляют собой скорее параллельные линии, эволюционировавшие по пути приспособления к гетеротрофному образу жизни, чем филогенетически единую группу. То же относится и к рано разделившимся эволюционным линиям эукариотных водорослей, по меньшей мере в плане учета фотоавтотрофных эндосимбионтов.