БОТАНИКА ТОМ 3 - ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА - 2007

11. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ

11.2. Бактерии, грибы, растения

Первое подцарство: Аcrasiobionta

Это подцарство включает слизевиков, у которых на всех стадиях жизненного цикла отсутствуют клетки со жгутиками¹. Их агрегирующие плазмодии образуются путем агрегации отдельных клеток без слияния.

Единственный отдел: Аcrasiomycota

У Аcrasiobionta, к которым относится единственный отдел и единственный класс акразиомицеты (Аcrasiomycetes)², миксамебы сползаются в агрегационный плазмодий (также называемый псевдоплазмодий; см. рис. 5.3), не сливаясь между собой. Мик- софлагелляты, имеющие жгутики, отсутствуют. Клеточные стенки состоят из целлюлозы.

¹ У некоторых представителей собственно акразиевых (Аcrasiales в этой книге) жгутиковые стадии имеются. — Примеч. пер.

² В настоящее время практически общепризнанно, что Аcrasiomycetes («клеточные слизевики») в таком понимании, как здесь, — исключительно гетерогенная группа, которая не может считаться каким-либо естественным таксоном: собственно, акразиевые (здесь — Acrasiales) — очень обособленная группа, показывающая отдаленное родство с эвгленами, тогда как диктиостелиевые (здесь — Dictyostelliales) — сородичи миксомипетов (Мухоmусоса). — Примеч. пер.

Жизненный цикл. В фазе бесполого размножения амебы делятся до тех пор, пока не исчерпаны источники питания. Питание у них, как и у миксомипетов, фаготрофное; пищей служат преимущественно бактерии. Если пищи больше не хватает, то начинается сползание определенной группы амеб к некоторому центру (см. рис. 5.3). Амебы, сползающиеся в агрегационный плазмодий, не сливаясь при этом между собой, привлекаются друг к другу веществом акразином (см. 8.2.1.1; рис. 8.5).

Агрегационный плазмодий может переползать по субстрату в том или ином направлении, пока не наступит фаза кульминации, когда он станет подниматься вверх в виде колонки. И теперь сохраняется индивидуальность одноклеточных амеб, хотя и становятся явными определенные процессы дифференцировки при происходящем теперь формировании плодовых тел. В центральной части зачатка плодового тела (см. рис. 5.3) амебы вскоре останавливаются, одеваются жесткой клеточной стенкой и образуют ножку из отдельных клеток; отсюда происходит название «клеточные слизевики», даваемое акразиомицетам. При добавлении других амеб снизу ножка удлиняется. На нее наползают новые амебы, образуя наверху собственно спорокарп («спорангий»). В головке периферические клетки становятся корой, внутренние клетки принимают округлую форму и превращаются в гаплоидные споры (цисты); образуется также колонка как продолжение ножки. После споруляции ножка и коровые клетки отмирают.

Вопрос о половом процессе путем слияния амеб в диплоидные мегацисты и следующем после этого мейозе долгое время оставался спорным. В настоящее время считается достоверным половое размножение, по крайней мере, у агрегационного плазмодия Polysphondylium (Dictyosteliales). Широко известный объект лабораторных исследований — Dictyostelium. У Acrasis (Аcrasiales), в противоположность представителям предыдущего рода, амебы не образуют в пределах агрегационного плазмодия потоков в направлении центра образования спороношения.