БОТАНИКА ТОМ 3 - ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА - 2007

10. ЭВОЛЮЦИЯ

10.4. Макроэволюция

Описанных совместных действий случайных мутаций, генетической рекомбинации, дрейфа генов, репродуктивной изоляции и естественного отбора как компонентов неодарвинистических представлений об эволюционном процессе достаточно для понимания внутривидовой дифференциации и различных процессов видообразования. Этот уровень эволюции называют микроэволюцией. Но наверняка существуют и редкие единичные события с необычно существенными эволюционными последствиями. К их числу относятся, например, возникновение автотрофной растительной клетки путем эндосимбиоза гетеротрофного эвкариотного организма с автотрофными бактериями или массовые вымирания типа того, что случилось на границе мела и палеогена, вероятно, в результате падения астероида. Эндосимбиоз можно уподобить очень крупной мутации, а массовое вымирание — это ведь не что иное, как внезапное и резкое изменение условий отбора. Таким образом, оба события подходят под общепринятое понимание эволюционного процесса. Тем не менее возникает вопрос: можно ли объяснить механизмами эволюционных изменений, происходящих на уровне вида, примеры эволюционных изменений, наблюдаемых преимущественно методами палеоботаники и сравнительной морфологии и происходящих в течение длительных геологических промежутков времени (макроэволюция)?

Неодарвинизм на данный вопрос чаще всего отвечает положительно: принято считать, что длительность действия отмеченных выше эволюционных механизмов способна создать наблюдаемые крупные эволюционные изменения. Лежащее в основе этого утверждения представление, что ныне наблюдаемые механизмы эволюции не отличаются от механизмов, действовавших в далеком прошлом, восходит к английскому геологу Чарлзу Лайелю, который в своих «Принципах геологии» (Ch. Lyell «Principles of Geology», 1830 — 1833) объяснял геологическое и геоморфологическое строение Земли именно принципом актуализма, отвергая, таким образом, популярную в его время теорию катастроф Ж. Кювье. Чтение этого сочинения Лайеля во время кругосветного плавания сильно повлияло на Ч. Дарвина.

В качестве примеров макроэволюции следует привести глубокие различия между группами организмов высшего систематического ранга, так называемые эволюционные тренды (главные направления развития): возникновение, длительное существование и вымирание групп организмов.

Заселение суши в ордовике, силуре и девоне приспособленными к жизни в воде растениями — пример огромного эволюционного изменения, потребовавшего множества морфологических, анатомических и физиологических изменений. Растениям потребовалась непроницаемая для воды кутикула, чтобы предотвратить неконтролируемую потерю воды. Так как с появлением кутикулы стало невозможным поглощение воды всей поверхностью растения, возникли ризоиды и корни как особые органы поглощения воды. Необходимость транспорта воды от этих, чаще всего погруженных в почву, органов в другие части растения даже у мелких растений было эффективно только благодаря возникновению особых проводящих элементов (гидроидов, трахеид, сосудов). Возвышающиеся над землей части растений нуждались, кроме того, в укрепляющих структурах. Газообмен, также затрудненный из-за образования кутикулы, был обеспечен благодаря возникновению устьиц, а транспорт газов внутри растения потребовал появления системы внутренних полостей (межклетников). Соответственно этим приспособлениям к жизни на суше очень велики морфолого-анатомические различия между первичноводными и первично-наземными растениями. Палеоботаника показала, что различные структуры наземных растений в истории Земли появлялись последовательно (например, первые фрагменты кутикулы известны из ордовика, растения с устьицами — из силура, а прямостоячие оси с трахеидами — из девона). Далее все вышеназванные структуры можно убедительно интерпретировать как приспособления. Эти два факта указывают на то, что возникновение наземных растений несмотря на их современные большие отличия от первичноводных растений, было постепенным процессом приспособления к измененным условиям среды, который не ускоряли никакие другие механизмы эволюции, кроме уже известных.

Неоднократно можно наблюдать эволюционные тренды — эволюцию признака или комплекса признаков, проходящую в течение долгого времени только в одном направлении. Особенно яркий пример направленной эволюции на высоком систематическом уровне — это усиливающаяся редукция гаметофитного поколения в ходе эволюции наземных растений от мхов с их доминированием гаметофита через папоротники и голосеменные к покрытосеменным, у которых как мужские, так и женские гаметофиты состоят лишь из немногих клеток. Столь же заметно при сравнении разных групп наземных растений усиливающееся укрытие женского гаметофита (см. 11.2). Возможное объяснение эволюционного тренда состоит в допущении направленного изменения среды и тем самым направленного отбора в течение длительного времени. Однако большой вопрос: насколько корректно такое допущение, учитывая, что история климата Земли была скорее турбулентной с сильными колебаниями климата, например, в четвертичном и более ранних периодах? Другое допущение заключается в принятии направленности эволюции в сторону прогресса (прогрессивная эволюция). Применительно к эволюционной редукции гаметофитного поколения и связанного с ней возрастающего доминирования спорофитного поколения можно было бы утверждать, что при изначальном сходстве обоих поколений одно из них более жизнеспособно. Это, как полагают, было бы именно спорофитное поколение, поскольку у него как у диплоидного поколения в противоположность гаплоидному гаметофитному поколению неблагоприятные мутации проявляютсятолько тогда, когда они гомозиготны. То, что тренд возможно было бы рассматривать как прогрессивную эволюцию, вовсе не означает, что представители ранних фаз этой эволюции были неприспособленными к окружающей среде.

Вместо того чтобы объяснять эволюционные тренды естественным отбором, был предложен процесс, альтернативный признаваемым неодарвинизмом процессам, — межвидовой отбор (англ. species selection). При этом предполагают, что признак, например, разная величина, связан с различными темпами видообразования или вымирания. Так, виды, состоящие из более крупных индивидуумов, могли бы иметь более высокий темп видообразования или более низкую скорость вымирания. С течением времени это привело бы к увеличению числа видов из более крупных индивидуумов относительно числа видов из более мелких индивидуумов, а также к возрастанию средних размеров индивидуумов. При этом важно, что размер непосредственно не отбирается естественным отбором. Существование межвидового отбора как процесса, не зависимого от естественного отбора, спорно.

Палеонтологическая «летопись» ясно показывает, что группы организмов возникают, существуют различное время в большем или меньшем видовом разнообразии и затем вымирают или остаются в виде очень немногих видов. Примерами могут служить Lycopodiopsida или Equisetopsida, которые в карбоне были представлены несколькими линиями древесных форм и господствовали в тогдашней растительности, тогда как сегодня сохранилось сравнительно немного их видов как примесь к доминирующим в растительности цветковым растениям. Объяснение этого феномена могло бы состоять в том, что одна группа, лучше приспособленная, вытесняет другую. При этом возможны две ситуации: с одной стороны, в неизменной среде возникают прогрессивные признаки, которые ведут к выживанию новообразовавшейся группы организмов, с другой стороны, в измененной среде группы, приспособившиеся к новым условиям, заменяют группы, приспособленные к старой среде.

Большие различия между группами организмов, эволюционных трендов, возникновения и вымирания групп организмов можно без больших проблем понимать

как возникшие благодаря естественному отбору более или менее постепенные адаптивные изменения. И хотя далеко не каждому известному примеру макроэволюционных изменений легко найти удовлетворительное объяснение в рамках известных эволюционных процессов, до сих пор не известно более совершенных или общепринятых альтернативных объяснений.

Для описания характера эволюционных изменений в геологическом масштабе времени введено много понятий. Если со временем какая-либо линия развития эволюционно изменяется, то говорят об анагенезе; если в течение длительного времени она не меняется, говорят о стазисе. Эволюционные изменения в одном направлении (эволюционный тренд) называют ортогенезом. Дифференциация одной линии развития и разделение ее на несколько новых известны как кладогенез. Особым случаем кладогенеза можно считать адаптивную радиацию, которая определяется как экологическая дифференциация одной линии развития. Самый известный пример адаптивной радиации — диверсификация, следующая за первичным вселением на архипелаг островов. Хотя адаптивная радиация обычно протекает сравнительно быстро, ее скорость не входит в определение адаптивной радиации. В палентологической «летописи» обычно наблюдают сравнительно долгие периоды стазиса, сменяющиеся короткими фазами интенсивного кладогенеза. Такой ход эволюции называют прерывистым равновесием (англ. punctuated equilibrium).

В эволюции признаков можно отличать гомологии от конвергенций и параллелизмов¹. Гомологию следует здесь определить, как соответствие признака у разных организмов вследствие его унаследования от общего предка. В противоположность этому признаки называют конвергентными, если они возникли в разных неблизкородственных линиях развития при приспособлении к сходным условиям среды. Обычно конвергентно возникшие сходные признаки можно легко установить на основе их детальной структуры или функции. Часто называемые примеры — это суккулентные стебли кактусов Нового Света и молочаев Старого Света (см. рис. 4.35) или редукция околоцветника, возникновение тычинок с подвижными нитями и большими пыльниками с сухой пыльцой, рылец с большой поверхностью и т. п. у ветроопыляемых растений самого разного родства (см. 11.2, опыление). В отличие от вышесказанного при параллелизме речь идет о независимом возникновении сходного признака в близкородственных линиях развития. Параллелизм обычно можно распознать не по особенностям признака, а только благодаря анализу родства. Такой анализ должен показать, что признак, общий двум организмам, не выводится непосредственно от их общего предка. Пример такого рода — крестовники обыкновенный (Senecio vulgaris) и лесной (S. sylvaticus). Полная или почти полная редукция язычковых цветков в соцветиях этих видов произошла независимо и, соответственно, параллельно в ходе их возникновения от разных предков с нормально развитыми язычковыми цветками. В основе параллельной эволюции лежит как приспособление к сходным условиям среды, так и вероятная канализация эволюционного изменения, обусловленная особенностями общего предка.

¹ Гомологию возможно отличать от аналогии, тогда как конвергенцию и параллелизм можно противопоставить дивергенции. — Примеч. ред.