БОТАНИКА ТОМ 4 - ЭКОЛОГИЯ - 2007

12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

12.2. Стресс и адаптация

Не каждое отклонение от физиологического оптимума роста означает стресс. Без периодических отклонений от наиболее благоприятных жизненных условий большинство организмов, включая человека, совершенно не смогли бы переживать пиковые нагрузки. У растений такими стимулирующими, доводящими до нужной кондиции нагрузками являются, например, периодический дефицит влаги, колебания температуры, ветровые нагрузки, сильные колебания солнечного излучения. Все они имеют тренирующее, закаливающее действие, являясь таким образом конструктивными, даже если они и снижают продукцию биомассы. От этих жизненно необходимых колебаний нагрузок отличается деструктивная нагрузка, или стресс. Часто трудно доказать негативное воздействие стресса, если учтены не все обстоятельства. Так, одно дерево под влиянием стресса может сбросить все листья, а соседнему стресс вообще может стоить жизни, что вполне способствует фитнесу первого, поскольку оно получит больше места для своего развития. Нужно также учитывать различие между последствиями стресса для изолированно растущей особи и для популяции в сообществе (возобновление). Итак, стресс есть нечто субъективное. Один и тот же стресс-фактор (например, уменьшение количества доступной воды) может быть для одного вида деструктивным, а для другого — повседневным или даже благоприятным. Так же различаются и ответные реакции на стресс, поскольку они зависят как от вида растения (и его предыстории), так и от типа стресс-фактора, поэтому общей схемы преодоления стресса нет. На рис. 12.2 дан пример ориентировочной схемы преодоления минусовых температур и сухости.

Рис. 12.2. Реакции растений на стресс. Из-за многообразия стресс-факторов и ответных реакций растений всеобъемлющая схема преодоления стресса отсутствует. Здесь в качестве примера схематически представлены возможности преодоления стресса в случае заморозка или иссушения. Если растение не может уклоняться от таких стрессовых ситуаций, то оно, чтобы их пережить, должно избегать последствий для тканей или вынести их

Последствия стресса для эволюционного процесса таковы, что в конечном счете серьезные нагрузки будут лучше переноситься растением или более не будут стрессовыми: в этом случае говорят о приспособляемости. Является ли она фактическим результатом адаптаций в случае фиксирования признаков в генотипе и, следовательно, процесса отбора или представляет лишь один «приобретенный» признак, давший внезапный положительный эффект, определить в большинстве случаев невозможно. Но эти причинно важные нюансы редко различаются в терминологии. Правильнее в данном случае говорить об адаптивных признаках, а не об адаптации. Иначе говоря, это толерантность, достигнутая в результате постоянной тренировки в среде обитания. В ней участвуют повторяющиеся активные процессы, такие, например, как формирование плотной листовой кутикулы на световых листьях; это также адаптация. Чтобы правильно оценить такие функциональные различия, выделяют три категории адаптивных признаков:

✵ модуляционные, или акклимативные, признаки;

✵ модификационные признаки;

✵ эволюционные, или генетически фиксируемые, признаки.

Даже если способность к возникновению первых двух категорий адаптивных признаков должна быть также генетически обусловлена, все-таки между ними имеются существенные различия. Модуляционные, или акклимативные, признаки (акклиматизация) означают, что в течение жизни одного органа или всего растения происходят обратимые изменения фенотипа, например, приобретение устойчивости к морозу под воздействием низких температур. Модификационная адаптация касается главным образом морфологических изменений, которые для данного органа необратимы. Из зрелого светового листа естественным образом никогда не получится теневой лист. Наконец, эволюционная (генотипическая) адаптация касается наследственных свойств, таких, как суккулентность или фотопериодизм, которые не могут никогда модулироваться или модифицироваться разве лишь в очень узких пределах. Разнообразные адаптивные реакции и признаки растений описаны в гл. 6, 8, 10 и 13.