БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

ІІІ. ВОДА ТА ЇЇ ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ ВОДНИХ РОСЛИН

Для рослин вода має виняткове значення. Вона є необхідним компонентом цитоплазми та займає до 80-90% маси тіла рослин. Мало її у спорах, плодах і насінні. Вода необхідна для ферментативної активності, поглинання та переміщення мінеральних солей і пластичних речовин, фотосинтезу, дихання, транспірації, запліднення. Рослини вимагають великої кількості води. На біосинтез 1 г сухої речовини кукурудзи потрібно для транспірації 350-550 г.

Рис. 1. Поперечний зріз через плаваючий листок глечиків жовтих

Основну масу води рослини поглинають з ґрунту, джерелом якої є опади і туман.

Важливе екологічне значення в забезпеченні рослин водою і мінеральними солями, елементами біосу має едафотоп. У ньому міститься основна кількість вологи, яку поглинають рослини для здійснення метаболічних процесів.

Оскільки едафотопи неоднорідні за своєю структурою, то і рослини розвивають відповідну кореневу систему.

Едафотопо-екологічні умови обумовлюють розвиток кореневих систем. У заплавних лучних угрупованнях з неглибоким рівнем ґрунтових ВОД рослини мають мичкувату і стрижневу кореневі системи. На болотах і заболочених ділянках у рослин формується поверхнева коренева система. Тут сосна має недорозвинений головний корінь і багато бічних, які розташовані на глибині 0-20 см.

Для вбирання води велике екологічне значення має осмотичний тиск клітинного соку рослин. З едафотопу вода поглинається рослиною тоді, коли внутрішньоклітинний осмотичний тиск вище осмотичного тиску едафотопового розчину. Завдяки цьому вода поглинається з глибоких горизонтів.

Перехід рослин ВІД водного до наземного способу життя супроводжувався перебудовою природи організму до мінімального водозабезпечення. Водорості залишилися у воді, інші - мохи й папороті - частково занурюються у воду, а голонасінні й квіткові пристосувалися до життя в умовах недостатнього водозабезпечення.

За потребою до води рослини діляться на 4 екологічні типи (екологізми): гідрофіти, гігрофіти, мезофіти, ксерофіти. Між ними є й проміжні екологізми - мезоксерофіти, мезогігрофіти, гідромезофіти та ін. Ми розглянемо тільки гідрофіти і гігрофіти, які характерні для водних рослин.

Гідрофіти - це рослини, які повністю або більшою частиною свого тіла занурені у воду. Своєрідні умови водного середовища сприяли появі у рослин особливих ознак у будові та життєдіяльності. У них розвинулась відносно велика поверхня (особливо поверхня листків зі зменшенням їх товщини). Усі органи водних рослин покриті слизом, який вироблють видільні клітини й волоски. Слиз захищає тканини від вимивання солей і запобігає поїданню їх тваринами. Велика щільність води обумовлює слабкий розвиток механічних тканин. Якщо і є такі елементи, то вони розташовані у центральних частинах стебла й листків, забезпечуючи їх гнучкість і міцність. У вегетативних органах рослин (листки, стебла, корені) надзвичайно розвинуті міжклітинники, часто розвивається аеренхіма. Зазвичай слабко розвинуті кутикула й епідерміс, що дозволяє поглинати гази і поживні речовини всією поверхнею листка прямо з води. Листя, яке знаходиться у воді, має типову тіньову структуру, тоді як плаваюче й підняте на водою має чітко виражену світлову. У листків, занурених у воду, відсутня диференціація мезофілу на стовпчасту і губчасту паренхіми. У гідрофітів слабко розвинута коренева система, а у деяких видів відсутня. Надзвичайно широко розповсюджено вегетативне розмноження. Насіннєве розмноження у більшості видів має другорядний характер. У багатьох видів органи вегетативного розмноження у вигляді зимуючих бруньок, які називають туріонами (від лат. «туріо» - проросток). Осінні бруньки важкі від поживних речовин і спускаються на дно водойми. Зимою запасні речовини витрачаються на процеси життєдіяльності клітин, а гази, які утворилися у вигляді пухирців нагромаджуються у міжклітинниках. Завдяки чому на весні вони спливають на поверхню [67].

Серед гідрофітів є дві групи: занурені рослини прикріплені до дна ґрунту (тілоріз, валіснерія) і рослини, зважені у товщі води (пухирник, планктонні водорості). Ці рослини надзвичайно вимогливі до води та населяють моря, озера й річки.

Водне середовище помітно вигідно відрізняється від повітряного. Вода має високу стабільність температури. Зміни її починаються з глибини 5-10 м у річках і озерах та 20-30, рідше 50 му морях та океанах. Для гідрофітів екологічне значення має поверхневий шар водойм, оскільки в ньому поселяються планктонні рослини, а бентосні містять у ньому здебільшого листки й генеративні органи.

Водне середовище помітно впливає на розвиток гідрофітів через його освітленість і спектральний склад. Червоні промені фактично поглинаються в однометровому шарі води, а синьо-фіолетові проникають на глибину 30-40 м. У результаті відбувається глибинний розподіл гідрофітів у морях, озерах і літоральній смузі (рис. 2, 3, 4).

Рис. 2. Загальний вигляд типового гідрофіта плавушника болотного з розсіченими листками

Анатомо-морфологічні екологізми гідрофітів. Оскільки у воді менший вміст кисню й СО2, то гідрофіти пристосувались до поглинання їх шляхом збільшення поверхні за рахунок розчленованості їх тіла (тілоріз, гідрохаріс, рдесники, пухирники). Для гідрофітів властива різнолистість (гетерофілія), зумовлена розміщенням їх у двох середовищах: листки, які розміщені у повітряному середовищі - цілісні, а ті, що містяться у ВОДІ - розсічені (сальвінія плаваюча, жовтець водяний, череда трироздільна) (рис. 3). Листок плаваючих рослин диференційований на стовпчасту й губчасту паренхіму, має кутикулу і велику кількість продихів (400-600 на 1 мм ) у верхньому епідермісі. Гідрофіти утворюють гідатоди, за допомогою яких виділяється надлишок краплиннорідкої вологи. Стебла цих рослин не мають пристосувань для захисту від зайвого випаровування, бо завжди забезпечені достатньою кількістю вологи.

Рис. 3. Гетерофілія.

На рисунку видно: А - підводні листки водяного жовтецю; Б - надводні листки того ж виду;

В - тасьмоподібні підводні листки і стрілоподібні надводні - стрілолиста стрілолистого

Гідрофіти в однорідному середовищі мають слабкорозвинену механічну тканину, широку сітку міжклітинників і повітряних ходів, на які припадає до 60-70% загального об’єму рослини (рис. 4).

Гідрофіти мають слабкорозвинену кореневу систему або ж вона редукована. За даними В. П. Горбика, Ш. Гусака [18] до групи гідрофітів, тобто рослин, занурених у воду, Київського водосховища, належать: плавушник болотний (Hottonia palustris), ряска триборозенчаста (Lemna trisulca), рдесник гостролистий (Potamogeton acutifolius), p. Берхтольда (P. berchtoldii), p. стиснутий (P. compressus), p. кучерявий (P. crispus), p. Фріса (P. friesii), рдесник туполистий (P. obtusifolius), p. маленький (P. pusillus), водяний різак алоєвидний (Statiotes aloides), пухирник малий (Utricularia minor), п. звичайний (U. vulgaris), цанікелія болотна (Zannicheliapalustris) та ін.

Рис. 4. Валіснерія (Vallisneria spiralis):

1 - жіноча рослина із спірально закрученими квітконіжками;

2 — чоловіча рослина з чоловічими квітками, що відриваються і плавають на поверхні води

Гігрофіти - це рослини постійно або тимчасово обводнених місцезростань, більша частина тіла яких знаходиться у повітряному середовищі. Вони не зазнають нестачі вологи. Гігрофіти характерні для боліт і заболочених земель, високогір’я, приозерних та прирічкових місцезростань. В. П. Горбик, Ш. Гусак (1983) наводять дані, що до цієї групи рослин Київського водосховища належать: китник рівний (Alopecurus '>'•/-wv s aequalis), образки болотні (Calla palustris), плетуха звичайна (Calystegia sepium), смикавець бурий (Cyperus fuscus), дихостиліс Мікелі (Dichostylis micheliana), ситняг голчастий (Eleocharis acicularis), зніт шорсткий (Epilobium hisrutum), з. Ламі (E. lamyi), з. болотний (E. palustris), з. дрібноквітковий (E. parviflorum), молочай болотний (Euphorbia palustris), підмаренник болотний (Galium palustris), ситник скупчений (Juncus conglomerates), м’ята колосовидна (Mentha spicata), слабник водяний (Myosoton aquaticum), водяний перець (Polygonum hydropiper), гірчак волотистий (P. lapathifolium), г. малий (P. minus), г. м’який (P. mite), водяний хрін земноводний (Roripa amphibia), в.х. болотний (R. palustris), щавель морський (Rumex maritimus), щавель український (R. ucrainicus), шоломниця звичайна (Scutellaria galericulata), чистець болотний (Stachys palustris), зірочник болотний (Stellaria palustris), з. багновий (S. uliginosa), Teucrium scordium, вероніка джерельна (Veronica anagallis-aquatica), в. струмкова (V. beccabunga), в. щиткова (V. scutellata) та ін.

Анатомо-морфологічні екологізми гігрофітів. Рослини мають інтенсивний ріст пагонів і стовбурів, листки ніжні й великих розмірів. Листки із слабкорозвиненою кутикулою або вона відсутня. Гігрофіти мають оптимально розвинену паренхіму, повітряні ходи, систему міжклітинників. Провідних пучків мало. Коренева система розвинена слабко. Всмоктувальна сила їхніх клітин вища, ніж у гідрофітів.

Екологія гелофітів. Гелофіти - це рослини боліт і заболочених або надмірно зволожених ґрунтів. Вони мають свою екологічну специфіку, яка забезпечує їхню життєдіяльність у гідрологічно екстремальних умовах. Лімітуючими ознаками у них є надмірне зволоження та нестача кисню. За високої вологоємності й недоступності кисню відмерлі рештки повністю не розкладаються і консервуються у вигляді природного біогенного тіла - торфу. Його наростання протягом тисячоліть обумовило нагромадження у формі торфових покладів боліт, запаси яких використовують у сільському господарстві у вигляді добрив, підстилки, торфоперегнійних горщечків.

Серед гелофітів істотне значення мають мохи, які поглинають вологи більше за власну масу. На 100 вагових часток повітряно-сухої маси сфагнума магеланського припадає 2016 часток води. Сфагни швидко всмоктують атмосферну вологу і повільно віддають її. Тому на осушених болотах рослини більше потерпають не від надлишку, а від її нестачі. Трав’янисті гелофіти характеризують такі екоморфні ознаки: переважання кореневищних і купинястих видів з розвиненою системою аеренхіми та повітряних ходів, листки з ксероморфною структурою (згорнуті трубочкою, покриті волосками, епідерміс з кутикулою). Типовими видами є: пухівка піхвова, очерет звичайний, комиш лісовий, осока пухнатоплода, очеретник білий.

Специфічну екологічну групу утворюють комахоїдні рослини (росички круглолиста, англійська і середня). Останні дві є рідкісними для боліт України. Рідко трапляються також альдрованда пухирчаста, жировик Лозеля. їхньою особливістю є травні залозки, вміст яких, переливаючись у сонячних променях, приваблює комах, а торкнувшись залозок, комаха прилипає до них, перетравлюється ферментами, які виділяють рослини. Так рослини добувають необхідні для їх розвитку азотисті сполуки.

Іншу групу становлять види роду пухирник, на розсічених листках якого виникають ловчі апарати для уловлювання і перетравлювання дрібних водних членистоногих. Завдяки одержаних продуктів перетравлювання рослина живиться.

У складі болотної флори важливе значення займають види чагарничків. Своєрідну екологічну групу являють чагарнички з плоскими листками (хамедафна чашкова, багно болотне, андромеда багатолиста, журавлина болотна і ж. дрібноплода). Остання з них рідкісна для флори України і занесена до «Червоної книги України». За своєю природою це психрофіти. їхньою особливістю є: тверді й шкірясті листки, підгорнутість країв, епідерміс покритий кутикулою, заглибленість продихів у тканину мезофіла.

Окрему групу становлять вічнозелені ксероморфні кущики з прямостоячою будовою листків (верес звичайний, водянка чорна). Вони мають чисельні дрібні листочки із загорнутими краями до низу, вистелені волосками, продихи відкриваються у трубчасту порожнину, утворену листками. Саме завдяки цим ознакам ксероморфної будови, рослини переносять несприятливі умови надмірного зволоження.

Відзначимо, що до гелофітів верхньої частини Київського водосховища належать: аїр тростиновий (Acorus calamus), бульбокомиш морський (Bolboschoenus maritimus), смовдь болотна (Calestania palustris), ситняг болотний (Eleocharis palustris), омег водяний (Oenanthe aquatica), очеретянка звичайна (Phalaroides arundinaceae), очерет звичайний (Phragmites australis), стрілолист стрілолистий (Sagittaria sagittifolia), комиш озерний (Scirpus lacustris), вех широколистий (Sium latifolium), їжача голівка зринувша (Sparganium emersum), ї. г. пряма (S. erectum), теліптерис болотяний (Thelypteris palustris), рогіз вузьколистий (Typha angustifolia) та інші види [18].