БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ

Різноманіття водоростей та їхній розподіл в Україні

Різноманіття описаних видів водоростей Землі становить, як уже зазначалось, понад 40 тисяч. Проте передбачуване їхня кількість з урахуванням багатства форм малодосліджених територій може збільшитись в 4-8 разів чи навіть у 250 у раз і може нараховувати близько 10 млн. видів. Нині відомо, ймовірно, лише близько 15% від загальної кількості видів водоростей.

Вивчення різноманіття водоростей України триває понад півтора століття, а її альгофлора розглядається як одна із найбагатших в Європі. Перші відомості щодо окремих видів водоростей Чорного моря наводять в роботах К. Агарда та Д. Левальє в 30-40-х роках XIX ст., проте цілеспрямоване вивчення різноманіття видового складу водоростей як морських акваторій, так і прісноводних водойм нашої країни розпочате лише в 60-70-ті роки XIX ст. Подальші дослідження мали спрямування на вивчення багатства водоростей різних типів водойм та ґрунтів України.

У кінці XX ст. вчені-альгологи України завершили видання 12томного (16 книг) «Визначника прісноводних водоростей Української PCP» (1938-1993), присвяченого основним відділам водоростей та їхньому різноманіттю у прісноводних місцезростаннях. Крім цього, видове багатство водоростей України відображене також у низці позасерійних визначників та окремих публікаціях щодо загальних відомостей про водорості (наприклад «Водоросли. Справочник.» - К.: Наук. думка, 1989), а також у виданні «Флора водорослей континентальных водоемов Украинской ССР», «Флора водорослей континентальных водоемов Украины», «Флора континентальних водойм України» (1996-2007) та розпочатому в останній час виданні «Флора водоростей України» (2009) і узагальнюючому номенклатурно-таксономічному та флористико- географічному зведенні «Algae of Ukraine» (2006, 2009). Проте ступінь вивчення окремих груп водоростей та певних територій України далекі від завершення і такі роботи є актуальними до нині.

Альгофлора України (з урахуванням прісноводних, морських, ґрунтових та аерофітних форм водоростей) налічує нині понад 5000 видів, представлених близько 6000 внутрішньовидових таксонів (вн. такс.), які належать до 967 родів та 14 відділів водоростей. Ці відомості засвідчують, що альгофлора України охоплює понад 42% видового складу загальносвітової континентальної флори водоростей та близько 10% альгофлори Землі. Обмеженість морських акваторій та відсутність океанічних басейнів і незавершеність вивчення альгофлори морських водоростей України (особливо різноманіття її мікроскопічних представників) різко знижують уявлення щодо внеску регіональної флори в загальнопланетарне різноманіття водоростей.

Основу видового багатства альгофлори України формують зелені, стрептофітові, діатомові, синьозелені та евгленові водорості. Перелічені групи водоростей об'єднують близько 83% видів (86% вн. такс.) континентальних місцезростань або близько 89% (79,6% вн. такс.) загального видового складу водоростей флори України.

Зелені водорості (Chlorophyta, виключаючи Streptophyta), нараховують понад 1300 видів (біля 1460 вн. такс.) - 22,4% загального видового різноманіття континентальних водойм країни чи 24,3%, включаючи морські форми. Зелені водорості є провідною групою за своїм видовим різноманіттям, яке сформоване, в основному, за рахунок справжніх зелених (Chlorophyceae), требуксієвих (Trebouxiophyceae) та едогонієвих (Oedogoniophyceae) водоростей. Ці групи водоростей (в обсязі класів) об’єднують близько 80% видового різноманіття зелених водоростей України та 23% альгофлори континентальних водойм або 23,2% загальної кількості видів водоростей нашої країни.

Інші відділи водоростей у флорі України також досить різноманітні. Зокрема, стрептофітові (Streptophyta) водорості належать до багатої за видами групи та становлять понад 1100 таксонів видового і внутрішньовидового рангу (775 видів). Це різноманіття сформоване за рахунок зигнемових (коньюгатів - Zygnematophyceae (Conjugatophyceae)), що є найбагатшими за видовим різноманіттям і представлені у нашій флорі понад 700 видами (близько 950 вн. такс.). Основою цього класу є десмідієві водорості (порядок Desmidiales) - понад 600 видів (820 вн. такс.). Харові водорості, які належать до цього ж відділу є малочисельними та налічують лише біля 60 видів, проте це становить понад 19% видового різноманіття світової флори.

Діатомові водорості (відділ Bacillariophyta) представлені біля 950 видами - понад 1160 вн. такс.), які зростають в континентальних біотопах та морських акваторіях України. Солоноватоводні форми об’єднують понад 36 % виявлених діатомових водоростей альгофлори України. Основу видового складу цього відділу формують представники бацилярієвих (Bacillariophyceae) (біля 600 видів - 800 вн. такс.). Центричні діатомові у флорі України мають низьке видове різноманіття (біля 100 видів).

Видове різноманіття синьозелених та евгленофітових водоростей менше за попередньо вказані групи. Зокрема, синьозелені водорості - Cyanoprocaryota (Cyanophyta) представлені біля 580 видами (понад 680 вн. такс.) в континентальних водоймах та 650 видами (770 вн. такс.) з урахуванням морських форм, a Euglenophyta - 370 видами (біля 520 вн. такс.).

Видове різноманіття червоних (Rhodophyta) та бурих (Phaeophyta) водоростей складає біля 150 видів (понад 160 вн. такс.) та біля 80 видів (біля 90 вн. такс.) відповідно, що становить 3,1% та 1,6% загального складу альгофлори України. Переважна більшість видів цих двох відділів водоростей належить до морських форм і лише 37 видів червоних та 7 видів бурих водоростей відомі із прісноводних біотопів флори України.

Низьке видове різноманіття в альгофлорі України властиве для криптофітових (Cryptophyta - 25 видів) та рафідофітових (Raphidophyta - 7 видів) водоростей, а також евстигматофітових (Eustigmatophyta - 9 видів) та глаукоцистофітових (Glaucocystophyta - 3 види). Проте, ці групи характеризуються загальною малочисельністю видового складу в світовій флорі та недостатнім рівнем вивчення.

За період вивчення альгофлори України описані та визнані за самостійні 53 роди та 552 таксони видового і внутрішньовидового рангу, серед яких найбільша кількість нових для науки таксонів описана серед зелених, евгленофітових, золотистих, синьозелених та стрептофітових водоростей.

Розподіл видового складу водоростей України за природно- кліматичними зонами та географічними регіонами України є нерівномірним. Найбагатше представлені водорості у біотопах Лісостепу, де виявлено понад 2700 видів (3300 вн. такс.). їхнє різноманіття в інших рівнинних регіонах України - Українське Полісся та Степ дещо нижче та налічує 2400 видів (біля 3100 вн. такс.) та 2300 види (понад 2700 вн. такс.), відповідно. Набагато біднішими виявились гірські регіони України, із яких для альгофлори Українських Карпат відомо близько 1200 видів (1700 вн. такс.), а для Гірського Криму - лише біля 700 видів (850 вн. такс.). Фізико- географічні особливості кожного із регіонів України, генезис регіональної флори, екологічні властивості таксономічної групи та ступінь її вивченості, обумовлюють виявлені відмінності у флористичному і систематичному різноманітті водоростей. Разом з цим, у систематичному співвідношенні провідних груп порівнюваних флор відзначається певна постійність та відповідність загальній систематичній структурі альгофлори України, а саме: формування основи видового різноманіття більшості регіонів представниками відділів Chlorophyta, Streptophyta, Bacillariophyta, Cyanophyta ma Euglenophyta (відповідна послідовність). Найрізноманітніше в усіх регіонах України представлені зелені водорості (Chlorophyta), серед конкретних таксономічних груп яких проявляються певні відміни чи відповідні закономірності за кількістю форм, властивих конкретному регіону. Проте відзначена послідовність вищих таксонів порушується у флорі Гірського Криму, для якої відзначене найбільше різноманіття діатомових водоростей і ця група займає перше місце за кількістю форм. Крім цього, простежується також еколого-систематичні особливості регіональних альгофлор України та відміни в різноманітті, а відповідно, і місці конкретної групи водоростей у загальному систематичному ряду провідних таксономічних груп. Зокрема, найрізноманітніше (становлять понад половину видового складу стрептофітових водоростей) у лісовій та лісостеповій зонах, а також Українських Карпатах представлені десмідієві (Desmidiales), в той час як в лісостеповій - високе різноманіття характерне для зелених (джгутикових та кокоїдних) водоростей, яке різко зменшується в гірських регіонах, а для лісової зони відзначений найбагатший видовий склад нитчастих (едогонієвих), на противагу тому, що синьозелені й діатомові є провідними групами за своїм різноманіттям у степовій зоні та Гірському Криму.

Вказані таксономічні особливості є віддзеркаленням певних еколого- флористичних закономірностей в розподілі видового складу окремих груп водоростей, а водночас за цих умов потрібно враховувати також рівень проведених у конкретних регіонах спеціальних досліджень видового складу окремих груп водоростей регіональних альгофлор, наприклад, діатомових, золотистих та синьозелених у водоймах Гірського Криму чи едогонієвих водоростей Українського Полісся. Саме ці дані різко контраструють на загальному фоні відносно інших регіонів або з іншими групами конкретного регіону.

Разом з цим, проведені цілеспрямовані монографічні дослідження певних таксономічних груп водоростей усієї території України та відповідні аналізи одержаних даних дозволяють зробити деякі висновки щодо загальних закономірностей та особливостей в їх поширенні і розподілі на території України, а також відзначити загальні властивості альгофлори конкретних територій (або зональні характеристики) на прикладі окремих груп водоростей, відзначити їхні специфічні риси.

Розподіл конкретних груп водоростей проявляє певні закономірності та специфіку. В цілому, альгофлора України є багатою та різноманітною сукупністю видів різних таксономічних груп, домінуючою із яких за видовим складом є відділ зелених (Chlorophyta) та стрептофітових водоростей (Streptophyta). Основу видового різноманіття цих відділів формують десмідієві (порядок Desmidiales) та хламідомонадні (порядок Chlamydomonadales) і сфероплеєві (порядок Sphaeropleales) водорості. Провідну роль у систематичній структурі вказаних груп відіграє родина Desmidiaceae (86% загального складу Desmidiales України), що є не лише особливістю флори десмідієвих України, але й відображенням систематичного співвідношення в цих групах водоростей. Гірські регіони України різко відрізняються за родовою структурою флор між собою, а також флор рівнинної території. Флора десмідієвих Гірського Криму характеризується надзвичайною бідністю видового складу та обмеженим числом родин і родів, тобто «простотою» систематичної структури, що обумовлено, ймовірно, екстремальними умовами розвитку цих водоростей на вказаній території України. Родова структура флори десмідієвих Українських Карпат значно відрізняється від такої Гірського Криму відносною «складністю» та різноманіттям і більш близька з флорами рівнинних частин України. Загалом, спостерігається тенденція до зменшення видового різноманіття десмідієвих водоростей з півночі на південь.

Флора кокоїдних зелених водоростей України характеризується високим рівнем видового різноманіття, провідною значимістю обмеженого числа родин. Ця флора об’єднує понад половину складу флори кокоїдних Голарктики (54% загального видового та 80% родового складу). Видове різноманіття кокоїдних зелених водоростей водойм України зменшується у напрямку від Лісостепу на південь (за рахунок підвищення ступеню мінералізації природних вод), і від Лісостепу на північ та в гірських регіонах (Українські Карпати, Гірський Крим) за рахунок зниження ступеню мінералізації та рівня трофності водойм.

Основними факторами, що обумовлюють розвиток кокоїдних зелених водоростей у водоймах України є відсутність пришвидшеного стоку, помірна мінералізація води та підвищений вміст біогенних елементів. Кокоїдні водорості мають надзвичайно низьку чисельність та видове різноманіття в оліготрофних водоймах бореальної та неморальної зон, які зростають у напрямку від оліготрофних до евтрофних водойм, від слабко та сильно до помірно мінералізованих (3-6 тис. мг/л). Лише в евтрофних непроточних водоймах або водоймах із сповільненим стоком вони досягають нерідко високих показників та відіграють провідну роль, як основна група організмів фітопланктону.

Основну роль у формуванні флори десмідієвих водоростей України відіграють 3 географічні елементи: бореальний, мультизональний та неморальний, а серед флори кокоїдних зелених водоростей України - мультизональний, неморальний та евриголарктичний. Високий відсоток бореальних, а також бореально-арктичних елементів у флорі десмідієвих дозволяє припустити алохтонне походження цієї флори, яка сформувалась у результаті проникнення більш північних міграційних елементів. Разом з цим, підвищений вміст неморальних, а також евриголарктичних видів у флорі кокоїдних зелених водоростей України засвідчує про міграційно- автохтонне походження цієї флори, яка сформувалась на основі залишків третинної флори та міграційного поширення бореально-неморального комплексу видів.

Рівень ендемічності (за умовно ендемічними таксонами) становить лише 4,6% загального складу кокоїдних зелених водоростей цієї території, а серед флори десмідіальних - 3,2% (загального складу Desmidiales цієї території). Порівняно невисокий відсоток ендемічних таксонів десмідієвих водоростей в альгофлорі України вказує на відносну молодість цієї флори, яка сформувалась, ймовірно, в післяльодовиковий період у результаті проникнення на територію елементів географічно суміжних територій, особливо в рівнинну частину.

Флора десмідієвих та кокоїдних зелених водоростей України характеризується «однобокістю» розвитку, що проявляється в домінуванні обмеженого числа родин та родів в її систематичному складі та засвідчує, очевидно, про значні перетворення цієї флори в недалекому геологічному минулому, а також про її відносну молодість.

Характерною рисою систематичної структури флори евгленофітових водоростей (Euglenophyta) України є домінуюче положення типової родини Euglenaceaeта окремих родів - Trachellomonas Ehrenb., Phacus Duj., Euglena Ehrenb. Для цієї групи водоростей характерна така ж закономірність в розподілі видового складу на території України, як і для кокоїдних зелених та десмідієвих водоростей, тобто поступове збіднення складу та зниження чисельності у водоймах рівнинної частини України в напрямку з півночі на південь. Така закономірність обумовлена, переважно, підвищенням ступеню мінералізації природних вод у цьому напрямку.

Збіднення видового складу в гірських регіонах України пов’язано із зростанням висоти розміщення водойм над рівнем моря. Загалом, евгленофітові водорості флори України найінтенсивніше розвиваються в товщі води та біля дна у водоймах та водотоках із сповільненим стоком (ефемерні водойми, ставки та малі річки), з помірною мінералізацією води (до 700 мг/л) та підвищеним вмістом органічних речовин і біогенних елементів.

Видовий склад синьозелених водоростей (Cyanophyta) України становить 650 видів (800 вн. такс.) із 89 родів. Найбільше різноманіття цих водоростей відзначене в літньо-осінній, найбільш теплий період року, а з настанням осінньої прохолоди їхнє різноманіття зменшується та група втрачає своє домінуюче положення у комплексі провідних таксонів. Основу флористичного багатства складають представники класу гормогонієвих - Hormogoniophyceae (понад 60%), в той час як роль інших двох класів (Chroococcophyceae і Chamaesiphonophyceae) в загальному складі цієї групи водоростей значно нижча. Водночас, відзначена наявність певних географічних закономірностей щодо розподілу синьозелених водоростей на території України чи схильність окремих таксонів до конкретних природних зон України. Зокрема, представники порядку Stigonematales, родини Stigonemataceae та Scytonemataceae, очевидно, проявляють схильність до водойм Українського Полісся, в той час як співвідношення між порядками Oscillatoriales та Nostocales змінюється в напрямку підвищення питомої ваги Oscillatoriales в степовій зоні України та характерне часте трапляння форм, які проявляють схильність до солонуватих та солоних водойм.

Ретельне флористичне вивчення синьозелених водоростей окремих регіонів України показало, що вони належать до провідних груп водоростей альгофлори Гірського Криму. Найбагатше вони розвиваються у водотоках (джерела, водоспади, канали-арики) на твердих неорганічних субстратах чи домінують в угрупованнях водоростей на поверхні зрошуваних скель. У річках, джерелах та водоспадах відзначене максимальне різноманіття Cyanoprokaryota, а у басейнах та фонтанах їх різноманіття є мінімальним. Перифітонні та бентосно-перифітонні форми становлять основу видового складу цієї групи водоростей Гірського Криму, а найбільше їхнє різноманіття відзначено в обростаннях каміння.

Основними лімітуючими факторами розвитку синьозелених водоростей Гірського Криму є температура води, рівень освітлення, швидкість течії та ступінь водозабезпечення ефемерних місцезростань.

Досить детально (на регіональному рівні) вивчене різноманіття діатомових водоростей (Bacillariophyta) Гірського Криму. Флора діатомових водойм Гірського Криму представлена в основному космополітними видами, проте містить монтанні елементи, що підкреслює її своєрідність порівняно з іншими флорами. Провідне місце за числом видів у цій флорі належить класу Bacillariophyceae. У річках та джерелах діатомові представлені найрізноманітніше, а у водоспадах та басейнах вони представлені незначно. Основу флористичного розмаїття окремих угруповань та флори діатомових водоростей водойм Гірського Криму в цілому становлять бентосні та перифітонні види.

Наведені відомості засвідчують наявність багатої альгофлори України та нерівномірність розподілу видового складу водоростей на цій території. Основу різноманіття водоростей України формують представники зелених, стрептофітових, діатомових, синьозелених та евгленофітових водоростей. Ступінь вивчення конкретних груп водоростей та їхнього флористичного складу відрізняються. Лише деякі таксономічні групи водоростей флори України характеризуються задовільним рівнем флористичного вивчення. Недостатність вивчення окремих груп водоростей нівелює загальні закономірності розподілу видового різноманіття, проте цілеспрямовані дослідження евгленофітових, десмідієвих, кокоїдних зелених водоростей флори України демонструють значне їх різноманіття та зменшення його з північного заходу на південний схід і з півночі на південь чи від лісостепової зони на південь та північ. Проведення подальшого поглибленого вивчення альгофлори України та виявлення характерних регіональних чи загальних закономірностей чи особливостей або корегування існуючих флористичних поглядів щодо різноманіття водоростей України є необхідним.

Водорості, як і інші живі об’єкти та зокрема рослини, зростають у середовищі, що зазнає антропогенного пресу під дією якого втрачається видове різноманіття і потребують охорони та збереження. До другого видання Червоної книги України (1996) занесені 18 видів водоростей, а до нового видання 2009 року - їх кількість зросла до 60 видів (червоних - 18, бурих - 11, жовтозелених - 1, зелених - 13, стрептофітових - 17). Ось чому доцільним та актуальним за нинішніх умов є подальше проведення не лише флористико-таксономічних, але і альгосозологічних заходів щодо розробки принципів та підходів збереження існуючого різноманіття водоростей України. Цій проблемі присвячені активні роботи альгологів різних країн та України, зокрема щодо підготовки регіональних зведень, чек-листів, «червоних» книг та списків.