БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ

Водорості водних місцезростань

Водорості поширені на усій земній кулі трапляються у різних типах водойм, наземних та ґрунтових біотопах. Відомі різноманітні екологічні групи цих організмів: 1) планктонні водорості; 2) бентосні; 3) наземні водорості; 4) ґрунтові водорості; 5) водорості гарячих джерел; 6) водорості снігу та льоду; 7) водорості солоних водойм; 8) водорості вапнякових субстратів.

Планктонні водорості - це організми, що знаходяться у воді в завислому стані, разом з представниками поверхневої плівки води (т.з. нейстон). Сукупність вільно плаваючих в товщі води водоростей та інших рослин називають фітопланктоном. Це основний, а у деяких випадках і єдиний продуцент первинної органічної речовини, на базі якого існує усе живе у водоймі. Планктонні водорості існують у різноманітних водоймах від моря, океану до калюжі. Різноманіття видового складу та екологічних комплексів континентального (переважно прісноводного) планктону є значно більшим, ніж морського, що зумовлене більшою відміною екологічних умов у внутрішніх водоймах, порівняно із морями. Видовий склад планктонних водоростей у різних водоймах (навіть у одній і тій же водоймі, але у різний період року) неоднаковий. Він залежить від фізичного та хімічного режиму у водоймі, сезонності розвитку та біологічної специфіки конкретної групи водоростей.

Кожного сезону переважаючого розвитку досягає одна із груп водоростей (діатомові, синьозелені, золотисті, евгленові, зелені тощо), а у періоди інтенсивного розвитку переважає нерідко один лише вид, що досягає інколи масового розвитку. Особливо це виражено у прісноводних водоймах. Так, взимку під кіркою льоду (особливо коли лід вкритий снігом) фітопланктон дуже бідний або майже відсутній головним чином через нестаток світла.

Вегетаційний розвиток водоростей фітопланктону як сукупності починається у березні-квітні, коли рівень сонячного випромінення стає достатнім для фотосинтезу водоростей навіть під льодом. В цей час з’являються дрібні джгутикові - евгленові, динофітові, золотисті, а також холодолюбні діатомові водорості. Коли верхній шар води прогрівся до 10- 12°С, починається бурхливий розвиток холодолюбного комплексу діатомових. Влітку, при температурі води лише 15°С, спостерігається максимум продуктивності синьозелених, евгленових та зелених водоростей. Залежно від типу водойми в цей час може відбуватися «цвітіння» води, спричинене розвитком синьозелених та зелених водоростей.

Морський фітопланктон складається в основному з діатомових та дінофітових водоростей. Численні у морському фітопланктоні вапнякові джгутикові - коколітофоридові, які представлені у прісних водах і виключно у морському планктоні силікофлагеляти. Хоча морське середовище на значних просторах відносно однорідне, у розподілі морського фітопланктону такої однорідності не спостерігається. Відмінності за видовим складом та чисельністю нерідко виражені навіть на порівняно невеликих акваторіях морських вод, але особливо чітко вони відрізняються у крупномасштабній географічній зональності розподілу. Тут проявляється екологічна дія основних факторів середовища: солоності води, температури, освітленості та складу поживних речовин.

Планктонні водорості зазвичай мають спеціальні пристосування до перебування у завислому стані. В одних видів це різноманітні придатки тіла - шипи, щетинки, роговині відростки, перетинки, парашутики, а інші просто утворюють пустотілі чи сплющені колонії та виділяють слиз, інші накопичують у тілі речовини, питома вага яких менше одиниці (краплі жиру у діатомових та деяких зелених водоростей, газові вакуолі у синьозелених тощо). Ці утворення краще розвинені у морських форм, ніж у прісноводних. Одним із пристосувань до існування у товщі води у завислому стані є дрібні розміри тіла планктонних водоростей.

Бентосні (донні) водорості - представлені сукупністю організмів, пристосованих до існування у прикріпленому чи не прикріпленому стані на дні водойм (чи біля дна) та на різноманітних предметах, живих та мертвих організмах, що знаходяться у воді.

Можливість існування бентосних водоростей у конкретних місцезростаннях визначається як біотичними, так і абіотичними факторами. Серед біотичних істотну роль відіграє конкуренція з іншими водоростями та наявність консументів. Це призводить до того, що окремі види бентосних водоростей ростуть далеко не на всякій глибині та не в усіх водоймах із необхідним світловим та гідрохімічним режимом. Для росту бентосних водоростей як фотосинтезуючих рослин особливо важлива роль належить світлу. Але ступінь його використання залежить від інших екологічних факторів: температури, вмісту біогенних та біологічно-активних речовин, кисню та неорганічних джерел кисню, а головне - від темпів надходження цих речовин у шари, що знаходяться залежно від концентрації речовин та швидкості руху води. Зазвичай, бурхливий розвиток бентосних водоростей характерний для місць які відрізняються інтенсивним рухом води.

Бентосні водорості, що живуть в умовах руху води, мають переваги порівняно із водоростями, що розвиваються у малорухомих водах. Один і той же рівень фотосинтезу може бути досягнутий організмами фітобентосу в умовах течії при меншій освітленості, що сприяє росту крупніших таломів із більшим складом білку та вуглеводів. Рух води до того ж запобігає осіданню на скелі та каміння мулистих часточок, які заважають закріпленню ділянок водоростей, сприятливих для росту бентосних водоростей, змиваючи з поверхні ґрунту тварин, що харчуються водоростями.

Вплив руху води на розвиток бентосних водоростей особливо помітно у річках, струмках, та гірських потоках. У цих водоймах виділяється група бентосних реофільних організмів, що полюбляють місця із постійною течією. В озерах, де не буває сильної течії, основне значення має рух хвилі. У морях хвилі також проявляють значний вплив на життя бентосних водоростей, зокрема на їх вертикальний розподіл.

Температура справляє різноманітний вплив на життя бентосних водоростей. Разом із іншими факторами вона визначає швидкість їхнього росту, темп та його напрямок, момент закладання у них органів розмноження, географічну зональність поширення тощо.

Інтенсивному розвиткові бентосних водоростей сприяє також помірний вміст у воді біогенних речовин. У прісних водах такі умови створюються у неглибоких ставках, прибережній ділянці озер, річкових заводях, морях - мілких заплавах.

Якщо у таких місцях існування наявне достатнє освітлення, тверді ґрунти та слабкий рух води, то створюються оптимальні умови для життя фітобентосу. За відсутності руху води та її недостатнього збагачення біогенними речовинами, бентосні водорості мають уповільнений ріст. Такі умови існують у скелястих бухтах із великим нахилом дна та значними заглибинами в центрі, оскільки біогенні речовини із придонних відкладів не виносяться у верхні горизонти. До того ж, макроскопічні морські водорості, що слугують субстратом для низки бентосних водоростей, у подібних місцезростаннях можуть бути відсутні.

Крім світла, руху води, температури та складу біогенних речовин, ріст бентосних водоростей залежить від присутності рослиноїдних водних тварин - ракоподібних, риб, черевоногих молюсків, морських їжаків. Це особливо помітно по заростях ламінарієвих водоростей, що різняться великими розмірами. У тропічних морях, у деяких місцях риби повністю виїдають зелені, бурі та червоні водорості із м’якими таломами. Черевоногі молюски, повзаючи по дну, поїдають мікроскопічні водорості та дрібні проростки макроскопічних видів.

Переважаючими бентосними водоростями континентальних водойм є діатомові, зелені, синьозелені та жовто-зелені нитчасті водорості, що прикріплені або ж не прикріплені до субстрату (види родів Navicula, Nitzschia, Diatoma, Rhoicosphenia, Gynosigma тощо)

Основні бентосні водорості морів та океанів - бурі та червоні, інколи зелені макроскопічні прикріплені кулясті форми (види родів Bangia Lyngb., Fucus, Porphyra, Phyllophora, Laminaria та ін.). Усі вони можуть обростати дрібними діатомовими, синьозеленими та іншими водоростями.

Залежно від місця проростання, серед бентосних водоростей виділяють такі екологічні групи: епіліти, які ростуть на поверхні твердого ґрунту (скалах, камінні тощо), епіпеліти, що населяють поверхню пухких ґрунтів (пісок), епіфіти, що ростуть на поверхні інших рослин, енеоліти (або сверлячі водорості), що занурюються у вапняковий субстрат (скелі, мушлі молюсків, панцирі ракоподібних), ендофіти які поселяються у таломах інших рослин, проте на відміну від інших паразитичних видів мають нормальні хлоропласти, паразити, що живуть у таломах інших рослин та не мають хлоропластів.

Своєрідною екологічною групою є ендосимбіонти (або внутрішньоклітинні симбіонти), що існують у клітинах інших організмів, безхребетних та водоростей. Окрему цікаву групу становлять епізоіти, що існують на ракоподібних, коловертках, зрідка на водяних комахах чи личинках, червах тощо. До епізоітів належать: деякі види зелених кокоїдних водоростей (Chlorangiella De Toni, Korschikoviella P. Silva, Characiochloris Pascher. тощо). Більшість епізоітів не може існувати ізольовано від субстрату на мертвих тваринах чи на їхніх оболонках, залишених під час линяння, тоді водорості звичайно гинуть.

Інколи виділяють групу організмів обростання - перифітон. Виділення цієї групи обумовлене тим, що організми (водорості чи тварини), які належать до її складу, живуть на предметах більшою мірою рухомих чи омиваючих водою. Водночас, ці організми віддалені від дна та знаходяться в умовах іншого світлового, харчового та температурного режимів, ніж організми донних місцезростань. Виділення перифітону обумовлено ще й шкодою, яку вони завдають: ці обростання можуть спричиняти господарські збитки - зменшувати швидкість руху суден, засмічувати водогінні отвори та трубопроводи.

Водорості гарячих джерел - вегетують за температури 35-52°С, а у окремих випадках до 84°С і вище, нерідко при підвищеному вмісту солей чи органічних речовин (сильно забруднені гарячі стічні води заводів, фабрик, електростанцій та атомних станцій). Типовими мешканцями гарячих вод є синьозелені, та у меншій мірі - діатомові, а також деякі зелені водорості. Специфічних термофільних видів небагато.

Водорості снігу та льоду - формують групу кріофільних організмів, до складу якої належать окремі представники зелених, синьозелених та діатомових водоростей. Розвиваючись у масовій кількості, вони можуть викликати зелене, жовте, голубе, червоне, коричневе, буре чи чорне «цвітіння» снігу чи льоду. Зелене забарвлення снігу викликає Raphidonema nivale Lagerh., червоне - Chlamydomonas nivalis Wille, коричневе - Ancylonema nordenskioeldii Berg. Ці водорості знаходяться у поверхневих шарах снігу та льоду та інтенсивно розмножуються у талій воді при температурі біля 0° С. Лише небагато з них мають стадії спокою, більшість без будь яких особливих морфологічних пристосувань для витривалості до низьких температур.

Водорості солоних водойм - отримали назву галобіонти, оскільки вегетують при підвищених концентраціях солей у воді, що досягає 285 г/л в озерах з переважанням хлориду натрію та 347 г/л у глауберових озерах з переважанням сульфату натрію. Різноманіття водоростей проявляє обернену функцію до показника солоності води. Зі збільшенням солоності кількість видів водоростей зменшується, надзвичайно високу солоність переносять лише небагато з них. У пересолених (гіпергалінних) водоймах переважають одноклітинні рухомі зелені водорості - гіпергалоби, клітини яких позбавлені оболонки та оточені лише плазмалемою (види родів Dunaniella Teod., Asteromonas Artari, Pedinomonas Korschikov).

Ці водорості різняться підвищеним вмістом хлористого натрію у цитоплазмі, високим внутрішньоклітинним осмотичним тиском (до 250 103 ГПА), накопиченням у клітинах каротоноїдів та гліцерину, великою лабільністю ферментних систем та обмінних процесів. У солоних водоймах півдня України та інших країн вони нерідко розвиваються у масовій кількості, спричиняючи червоне та зелене «цвітіння» солоних водойм. Дно гіпергалінних водойм інколи повністю вкрите синьозеленими водоростями, серед яких переважають Microcoleus chthonoplastes (Fl. Dan.) Thur., Aphanothece salina Elenkin et Danilov тощо. В деяких озерах домінують Chlorogloea sarcinoides (Elenkin) Troitzk., що утворює потужні підводні та берегові вали синювато-зеленого кольору. У разі зменшення солоності спостерігається збільшення видового різноманіття водоростей.