БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

ІІ. ЖИТТЄВІ ФОРМИ ВОДНИХ МАКРОФІТІВ ТА ЇХНЯ КЛАСИФІКАЦІЯ

Чинники довкілля суттєво впливають на морфологічну структуру водних рослин, на особливості сезонного і різновікового розвитку.

Дослідження цих особливостей важливо для фітодіагностики процесів, які відбуваються у перезволожених субстратах під впливом природних і антропогенних чинників. Суттєве значення має вивчення життєвих форм водних макрофітів та їхні адаптивні зміни. Життєвим формам і формам розвитку водних та болотних рослин присвячено значну кількістьдосліджень [134, 137, 140,]

Класифікація життєвих форм водних макрофітів побудована на ознаках різноманітності органів, які сформувалися під впливом навколишнього середовища.

У цьому посібнику розглядається класифікація життєвих форм водних і болотних макрофітів помірних широт за Д. В. Дубиною (1993).

Створюючи класифікації груп біоморф водних і болотних рослин потрібно враховувати умови місцезростань, морфологічні особливості водних і болотних рослин, еколого-біологічні і еколо-морфологічні особливості видів у процесі онтогенетичного розвитку в озерних і річкових системах великих комплексів із незначним або значним коливанням води для природних водойм помірного поясу, а також водойм зі штучним регулюванням рівня води (ставки).

Враховуючи функції екофаз, екоперіодів і екоциклів у розвитку водних і болотних рослин та методичні підходи Еленберга [122] групи біоморф водних макрофітів об’єднують у такі типи:

Гідроморфні

Еугідатофіти

Аерогідатофіти

Плейстофіти

Гідрогеломорфні

Теганофіти

Плейстогелофіти

Гідроохтофіти

Охтогідрофіти

Геломорфні

Евохтофіти

Улігінозофіти

Гігроморфні

Тріхогігрофіти

Гігромезоморфні

Пелохтофіти

Пелохтотерофіти

Еугідатофіти. Рослини проходять увесь життєвий цикл у водному середовищі у лімнофазі і прибережній екофазі. Лише генеративні органи можуть підніматися над поверхнею води під час цвітіння та запилення на нетривалий період. Вони здатні до обміну речовин з водним середовищем. Корені й кореневища розташовані у земноводнім шарі до 20 см. У болотній екофазі наземних форм не утворюють. Відрізняються значною репродуктивною здатністю. Ця група біоморф відіграє значну роль в утворенні основної органічної маси сплавин у ставках і озерах.

Еугідатофіти є домінантними видами (едифікаторами) асоціацій союзів Potamion lucentis (крім Myriophyllo-Potametum), Potamion pusilli. Рідше утворюють синузії в інших угрупованнях.

Представники: роди - різуха (Najas), Zannichellia, Ruppia, Zostera, рдесник гребінчастий (Potamogetonpectinatus), P. lucens, P. perfoliatus.

Аерогідатофіти (гідатоаерофіти). Життєвий цикл проходить у лімнофазі й прибережній екофазі. Коли наступає мімозна екофаза формуються наземні форми, які здатні до вегетації протягом перехідного періоду. Генеративне розмноження часто завершується у болотній екофазі. Генеративні органи розташовуються на 5-10 см над поверхнею води. У деяких видів їх розміри досягають понад 20 см (латаття біле (Nymphaea alba), Nelumbo). Розмножуються вегетативно (кореневищами) і насінням (гідрохорія). Зазвичай переважає вегетативне відтворення. Аерогідатофіти у заростях виділяються по габітусу, часто утворюють наземні форми. Кореневища потужні й надзвичайно розгалужені. Коренева система глибоко проникає в субстрат, значна фітомаса на поверхні й частково над поверхнею води дозволяє аерогідатофітам успішно вегетувати і в ерозійній зоні. Представник водяний горіх плаваючий (Trapa natans s.l.) у зв’язку з однорічним життєвим циклом належать до гідротерофітів.

Функції в угрупованнях: аерогідатофіти є едифікаторами домінантами або співдомінантами в угрупованнях союзу Nymphaeion albae. Може траплятися в синузіях по межах очеретяних заростей. До них відносяться й угруповання союзів Batrachion aquatilis і Batrachion fluitantis.

Представники: Nymphaea, Numphoides, гірчак земноводний (Polygonum amphibium), рдесник плаваючий (Potamogeton natans), P. gramineus та ін.

Плейстофіти. Життєвий цикл пов'язаний з лімнофазою, прибережною і болотною екофазами. У наземній екофазі особини відмирають. Коренева система водних рослин, які живуть у поверхневих шарах води, не розвинута або слабко розвинута. Мінеральні речовини рослини поглинають із води. На поверхні води рухаються за допомогою вітру й хвиль. Здатність до вегетативного розмноження (діленням клонів) висока.

Найоптимальніші умови для розвитку знаходять в акумулятивній зоні водойм. Виділяють топічні (статистичні) і динамічні форми [135]. Топічні форми: пелагіальні, субліторальні, евліторальні, наземні, затонні; динамічні: дифузні (рослини розповсюджуються колоніями розсіяно по всій водоймі), експлозійні (швидко розповсюджуються після появи сприятливих умов і формують суцільні зарості на поверхні води); пульсаційні (рослини розповсюджуються колоніями у сприятливих умовах і зникають - у несприятливих (похолодання та сильний вітер).

Фунції в угрупованнях: характерні види союзів Lemnion minoris, Utriculirion vulgaris і Hydrocharition morsus-ranae; є едифікаторами, домінантами у самостійних асоціаціях і в синузіях інших ценотичних рангів.

Представники: роди - сальвінія (Salvinia), азола (Azolla), ряска мала (Lemna minor), спіродела багатокоренева (Spirodela polyrrhiza).

Теганофіти. Більша частина життєвого циклу, включаючи генеративне відтворення, проходить у прибережній і болотній екофазах. Генеративне розмноження менш характерне, ніж вегетативне. У лімнофазі та наземній екофазі рослини знаходяться нетривалий час, але відбуваються важливі морфологічні зміни. У лімнофазі розміри рослини збільшуються. Під впливом гідростатичного тиску і слабким закріпленням кореневої системи особини відриваються й стають тимчасово плаваючими. Вони здатні вегетувати триваліший час при умові закріплення у прибережних сплавинах (наприклад, ситняг голчастий (Eleocharis acicularis)).

Плейстогелофіти. Більша частина життєвого циклу проходить у болотній і прибережній екофазах. У наземній екофазі здатні вегетувати лише нетривалий час.

Це багаторічні рослини середнього розміру з потужною мичкуватою кореневою системою (кореневища плагіотропні). Стебла й листки мають повітряні порожнини, які забезпечують стійкість рослин у воді на незакріплених донних відкладах. Більшу частину вегетаційного періоду коренева система розташована у поверхневих шарах донних відкладів або в товщі води. Рослини інколи відриваються від субстрату і плавають у товщі води як плейстофіти. Більшість видів розмножуються вегетативно - паростками, а осока несправжньосмикавцева (Carex pseudocyperus) і цикута отруйна (Cicuta virosa) утворюють велику кількість насіння.

Функції в угрупованнях: види пов’язані з угрупованнями союзів Cicution virosae, Alnion glutinosae.

Представники: цикута отруйна (Cicuta virosa), образки болотні (Calla palustris), бобівник трилистий (Menyanthes trifoliate), осока несправжньосмикавцева (Carex pseudocyperus).

Гідроохтофіти. Види, які здатні зростати у болотній і наземній екофазі в перший рік вегетації, у наземно-прибережній з повною генеративною репродукцією - у другий. На третій рік вегетації вони здатні зростати в умовах прибережно-болотного екоперіоду, який завершується поступовим відмиранням вегетативних органів. Наявність цієї групи видів є ознакою критичного екоперіоду і чергування екоциклів.

Види цієї групи по габітусу менш вразливіші, ніж попередні. Коренева система слабко розвинута і досягає 25-30 см глибини. У більшості ці види дво-трирічні. їхній життєвий цикл зазвичай розпочинається з прибережно-наземного періоду. Переважає генеративне розмноження (види роду частуха (Alisma), омег водяний (Oenanthe aquatica), лепешняк плаваючий (Glyceria fluitans), але доволі часто і вегетативне (комиш укорінливий (Scirpus radicans), бульбокомиш морський (Bolboschoenus maritimus). В акумулятивному процесі гідроохтофіти беруть участь в утворені донних відкладів.

Функції в угрупованнях: види формують угруповання союзів Oenanthion aquaticae i Sparganio-Glycerion fluitantis.

Представники: омег водяний (Oenanthe aquatica), комиш укорінливий (Scirpus radicans), бульбокомиш морський (Bolboschoenus maritimus), лепешняк плаваючий (Glyceria fluitans).

Охтогідрофіти. Більшу частину вегетаційного періоду види пов’язані з прибережною, болотною й наземною екофазами і лише нетривалий час - з лімнофазою. Життєвий цикл тривалий.

Це велика група, переважно з очеретяних угруповань із великими і потужними надземними органами і розвинутою кореневою системою. Вони відрізняються від інших груп розмірами й фізіономічністю. Коренева система розташована на значній глибині, завдячуючи цьому ця група видів виконує берегозакріплювальну функцію й бере участь у процесах заростання водойм у разі знижені її рівня, сприяючи змілінню водойм. Функція видів в акумулятивній і ерозійній зонах однакова. Розмноження вегетативне і, зрідка, - генеративне (анемохорія, гідрохорія).

Функції в угрупованнях: габітус видів визначає їхнє положення в літоралі як едифікаторів угруповань союзів Phragmition communis, Sparganio-Glycerion fluitans, Phalaridion urundinaceae (частково).

Представники: рогіз вузьколистий (Typha angustifolia), рогіз широколистий (T. latifolia), очерет звичайний (Phragmites australis), комиш озерний (Scirpus lacustris), аїр тростиновий (Acorus calamus) та ін.

Евохтофіти. Життєвий цикл пов'язаний із прибережною і болотною екофазами, в яких триває повний розвиток кореневищних пагонів. Гідрофа- за й наземна екофаза складає лише короткий період річного циклу розвитку. Представники цієї групи - крупні прибережні осоки, дернинні та кореневищні, з розвинутою кореневою системою, яка розташована на значній глибині. Займають місцезростання у прибережній зоні після очеретяних угруповань (евліторальне положення). Відрізняються високою генеративною і вегетативною (кореневищні паростки) здатністю до розмноження.

Функції в угрупованнях: едифікатори і домінанти в літоральних угрупованнях союзів Salicion albae і Alnion glutinosae.

Представники: осока гостра (Carex acuta), о. пухирчаста (C. vesicaria), о.побережна (C. riparia) та ін.

Улігінозофіти. Види, які короткочасно пов’язані з прибережною екофазою і тривалий період - з болотною та наземною. Види болотних місцьзростань - середньовисокі трав’янисті рослини з розгалуженою кореневою системою. Переважають багаторічники. Вони є важливими компонентами акумуляційного процесу, але не відіграють провідної ролі у формуванні відкладів. Тривалий період життєвого циклу проходить у прибережній, болотній і наземній екофазах. Види улігінозофітів є виповнюючими в угрупованнях і визначають їх видове багатство. Вони характеризуються різноманітними вегетативними органами. Переважає вегетативне розмноження.

Функція в угрупованнях: зазвичай види зустрічаються як супутні в угрупованнях очеретяних заростей до заплавних лісів і вільшняків, мають широку амплітуду трапляння в угрупованнях класів Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Salicetea purpurea, Alnetea glutinosae і порядку Agrostietalia stoloniferae.

Представники: молочай болотний (Euphorbia palustris), вех широколистий (Sium latifolium), вербозілля звичайне (Lysimachia vulgaris), плакун верболистий (Lythrum salicaria).

Тріхогігрофіти. Більша частина вегетаційного періоду проходить у болотній і наземній екофазах. Після висихання поверхневого шару грунту проходить інтенсивний розвиток кореневої системи й утворюються столони. Здатні розвиватися в умовах короткочасного затоплення та повного висихання екотопів. Це багаторічні види невеликих розмірів, здебільшого зі столоноподібними пагонами і розгалуженою кореневою системою. Відрізняються інтенсивною репродуктивною здатністю за рахунок пагонів. Здатність формування насіння слабка.

Функції в угрупованнях: домінанти й едифікатори переважно союзу Agropyro-Rumicion crispi.

Представники: перстач гусячий (Potentilla anserina), жовтець повзучий (Ranunculus repens), мітлиця велетенська (Agrostis gigantea).

Пелохтофіти. Зростають у болотній екофазі, де проходять повний цикл розвитку. У наземній екофазі зазвичай розвиваються на ділянках після оголення грунтів, пов’язаних зі зниженням рівня ґрунтових вод. У гідрофазі рослини знаходяться в стані анабіозу (насіння). Прибережну екофазу переносять нетривалий час. Повний розвиток видів пов’язано з критичним екоперіодом, які характеризують прибережно-наземній зміні екофаз. Після проростання насіння на незакріплених ґрунтах вони бувають індикаторами акумулятивної зони і співдомінантами або синузіями рослинних угруповань. Розвиток видів нетривалий, зазвичай 3-4 місяці з кінця весни до кінця літа. За своїм розвитком схожі на терофіти. Відрізняються переважанням генеративного розмноженням. Насіннєва продуктивність висока.

Функції в угрупованнях: види є домінантами і співдомінантами в угрупованнях класів Isoeto-Nanojuncetea i Crypsietea aculeatae.

Представники: ситняг яйцевидний (Eleocharis ovata), осока богемська (Carex bohemica), Coleanthus subtilis.

Пелохтотерофіти. Життєвий цикл проходить переважно у болотній і наземній екофазах. Тривалість періоду розвитку припадає на наземну екофазу. Це пов’язано з розташуванням кореневої системи на значній глибині (30-40 см) і більше. Можуть деякий час зростать в умовах прибережної екофази. Цим і відрізняються від групи пелохтофітів. Види мають великі розміри (50-100 см) і формують значну кількість квіток та насіння. За будовою екзоаеренхіми і наявністю потужної системи додаткових коренів схожі з групою улігонозофітів.

Функції в угрупованнях: виступають у ролі домінантів або співдомінантів в угрупованнях класу Bidentea tripartite, серед яких багато синантропів в угрупованнях класу Oryzetea (рисові поля).

Представники: череда трироздільна (Bidens tripartita), ч. променева (B. radiata), гірчак волотистий (Polygonum lapathifolium), щавель морський (Rumex maritimus)