БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ

Порядок сфероплеєві - Sphaeropleales

Об’єднує одноклітинні та колоніальні (ценобіальні), зрідка багатоклітинно-нитчасті зелені водорості кокоїдної й нитчастої морфологічної структури тіла, одноядерні та багатоядерні. Клітинна оболонка тришарова, з шаром кристалічно впорядкованої целюлози, суцільна чи сегментована. Хлоропласти парієтальні чашоподібні, сітчасті до дископодібних, з одним, декількома чи численними піреноїдами, інколи без них.

За особливостями мітозу та цитокінезу не відрізняються суттєво від представників хлорококових водоростей: веретено формується за участю центріолей, дочірні ядра розходяться в анафазі, а центріолі розміщуються на їхніх проксимальних полюсах; помітного зближення ядер у телофазі не спостерігається, а цитокінез здійснюється за типом кільцевої борозни з інвагінацією плазмалеми.

Розмноження нестатеве (голими зооспорами та автоспорами) і статеве (ізогамія). Базальні тіла джгутикового апарату зооспор хрестоподібно- симетричні, в одній площині, майже паралельні, не зміщені й орієнтовані за конфігурацією «12/6». Життєвий цикл гаплофазний із зиготичною редукцією, інколи з гетероморфною зміною поколінь — ценобіальний гаметоспорофіт та одноклітинний спорофіт-поліедр (наприклад, Hydrodictyon, Pediastrum).

Переважно континентально прісноводні та наземні ґрунтові водорості. Активні компоненти альгоугруповань риборозплідних ставків і біологічних ставків очисних споруд, індикатори ступеню забруднення водного середовища. їм властивий масовий розвиток та здатність до формування процесу «цвітіння» води стоячих водойм. Деякі види зарекомендували себе як високопродуктивні і калорійні біологічні домішки до корму худобі, птиці, як харчова основа трофічного ланцюга безхребетні - риби.

Об’єм порядку активно переглядається завдячуючи сучасним молекулярно-біологічному та електронно-мікроскопічному вивченню окремих представників. Переважна більшість таксонів розглядалась донедавна серед порядків Chlorococcales та Ulothrichales, проте за вказаними діагностичними ознаками вони виокремлені нині в еволюційно самостійну групу. Порядок сфероплеєвих один із найчисельніших серед Chlorophyta завдячуючи різноманіттю кокоїдних зелених водоростей родин Scenedesmaceae та Selenastraceae. Далі наведені характеристики деяких представників порядку.

Рід неохлоріс - Neochloris. Одноклітинні, сферичні зелені водорості з одним пристінним чашоподібиним хлоропластом та піреноїдом.

Рис. 32. Загальний вигляд ценобію педіаструма Борієва - Pediastrum: 1 - вегетативні клітини,

2 - клітини в період формування зооспор, 3 - пусті материнські клітини, після виходу зооспор

Розмноження відбувається дво- джгутиковими зооспорами (8-32), за типом Dunaliella, позбавлених клітинної оболонки - «голих» або гемізооспорами. Статевий процес ізогамний.

Типовий представник ґрунтової альгофлори. Аналог роду Chlorococcum, проте має інший тип зооспор позбавлених клітинної оболонки.

Рід педіаструм - Pediastrum (рис. 32). Представник ценобіаль- ної лінії еволюції серед сфероплеєвих водоростей. Характеризується наявністю дископодібиних одношарових, зазвичай сплощено- платівчатих суцільних чи перфорованих ценобіїв з 4-128 клітин, які розміщені концентричними колами і поєднані боками. Клітини з одним пристінним хлоропластом, одним- кількома піреноїдами й кількома ядрами, у більшості видів диференційовані на зовнішні (з 1-2 відростками) та внутрішні (прямокутні, трапецієподібні - без відростків, інколи Н-подібні, як і зовнішні). Оболонка клітин гладенька, бородавчата чи шипувата, добре зберігається у викопному стані. Розмноження нестатеве (зооспорами) та статеве (ізогамія). У циклі розвитку при нестатевому розмноженні наявна стадія поліедра, у форму якого проростає зооспора після звільнення в слизовому міхурі із материнської клітини. Формування нового ценобію із зооспор відбувається за межами материнської клітини.

Типовий представник планктону і бентосу прісних водойм, інколи обумовлює «цвітіння» стоячих водойм (південні регіони України).

Індикатор екологічного стану водойм та показник-біостратифікатор природніх умов минулого.

Рід гідродікціон (водяна сіточка) - Hydrodictyon (рис. 33).

Рис. 33. Схематичне зображення Hydrodictyon africanum (А) та Н. reticulatum (Б-В):

Б - сформований дочірній ценобій в материнській клітині; В - характер з’єднання клітин у комірках молодої сіточки

Ценобіальна, макроскопічна форма сфероплеєвих водоростей, яка сформована поєднанням кількох тисяч клітин у сітчасте мішкоподібне угруповання завдовжки понад 30-50 см. Клітини багатоядерні, циліндричні, з’єднані з 3-4 сусідніми, утворюючи п’яти- шестигранні комірки, що формують разом виразну сітку, яка помітна неозброєним оком. Оболонка целюлозна, з кутинізованим зовнішнім шаром.

Хлоропласт неправильно-сітчастий, з численними піреноїдами.

Розмноження нестатеве (дво- джгутиковими голими зооспорами, які формують дочірній ценобій у материнській клітині) та статеве (ізогамія). Зигота, після копуляції гамет за межами клітини, з потовщеною оболонкою і запасом жирів, забарвлених каротиноїдами в оранжево-червоний колір, проростає чотирма гаплоїдними зооспорами, які розвиваються в поліедричні клітини (стадія поліедра - спорофіт) з наступним утворенням нових зооспор, за умов поєднання з яких формується дочірній ценобій. Життєвий цикл гаплофазний, із зиготичною редукцією, та гетероморфною зміною поколінь - ценобіальний гаметоспорофіт й одноклітинний спорофіт-поліедр.

Рис. 34. Окрема клітина й ослизнена колонія Ankistrodesmus

Гідродікціон сітчастий (Hydrodictyon reticulatum), єдиний представник роду у флорі України, трапляється в ефемерних і заплавах водоймах, інколи ставках та озерах. Потенційний збудник «цвітіння» води ставковоподібних водойм.

Рис. 35. Окрема вегетативна клітина та процес виходу автоспор із оболонки материнської клітини у Monoraphidium arcuatum

Рід анкістродесмус - Ankistrodesmus (рис. 34). Колоніальні (віялоподібні чи пучкуваті), автоспорові зелені водорості, звично поєднані між собою центральною частиною веретеноподібних клітин та оточені слизом. Хлоропласт пристінний, без піреноїда чи «голим піреноїдом» та одним ядром. Нестатеве розмноження відбувається 2-8, інколи 16 автоспорами, розташованими в материнській клітині паралельно одна одній. Типовий представник планктону евтрофних водойм, інколи розвивається в значній кількості, зокрема у водоймах ставкового типу.

Рід монорафідіум - Monoraphidium (рис. 35). Об’єднує одноклітинні голкоподібні клітини з пристінним хлоропластом, без піреноїда чи голим піреноїдом, непомітним під світловим мікроскопом.

Розмноження 2-16 автоспорами, які розміщуються в материнскій клітині серійно та звільняються за умов поздовжнього розриву оболонки материнскої клітини.

Види дуже поширені у різних типах водойм на території України. Заселяють різні біотопи зростання, переважно товщу водного середовища. Індикатори екологічного стану водойм.

Рід целаструм - Coelastrum (рис. 36). Характеризується сферично кулястими ценобіями із 8-32 (до 128) клітин. Клітини сферичні, яйцеподібні, пірамідально-трапецієподібні, нерідко з боковими виростами, якими вони зростаються між собою. Клітинна оболонка гладенька чи бородавчаста, складається з двох шарів: зовнішнього - пектинового і внутрішнього - целюлозного.

Рис. 36. Загальний вигляд ценобію Coelastrum microporum

Нестатеве розмноження відбувається автоспорами, які утворюються шляхом послідовного чи одночасного поділу протопласта і формуванням дочірнього ценобію всередині материнської клітини.

Зазвичай поширений у водоймах стоячого типу. Типовий представник риборозплідних і біологічних очисних ставків. Індикаторні організми щодо екологічного стану водойм.

Рис. 37. Загальний вигляд ценобію Desmodesmus communis

Рід десмодесмус - Desmodesmus (рис. 37). Об’єднує ценобіальні форми, які мають однорядне лінійне розміщення клітин, що зрослися боками. Клітини овально- циліндричні з різноманітними «прикрасами» та утворами (шипи, зубчики, роги, ребра, бородавки тощо) на полюсах чи поверхні клітинної оболонки.

Нестатеве розмноження автоспорами, з формування материнській клітині. Статеве розмноження (ізогамія) відоме лише для деяких видів. Монадні форми мають базальні тіла зорієнтовані за типом «12/6». Дуже поширені у водоймах різного типу. Активно використовують у практиці аквакультури та ставковому рибному господарстві як компонент харчового ланцюга гідробіонтів, продуценти різноманітних речовин і визнаний об'єкт харчових біодомішок у раціоні свійських птахів, великої рогатої худоби тощо. Окремі види спричиняють «цвітіння» води у ставках, зокрема риборозплідних.