ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 2. ЕМБРІОЛОГІЯ

2.6 Розвиток птахів

Яйцеві клітини у птахів досить великі і по класифікації полілецигальні та телолетицальні. Після закінчення яйцевою клітиною росту, в результаті нагромадження у її цитоплазмі жовтка, відбувається овуляція. Фолікулярний епітелій у тому місці фолікула, що називається стигмою, під впливами м'язового скорочення стінки фолікула, поступово стоншується, потім розривається. Яйцеклітина випадає із фолікула в просвіт лійки яйцепроводу, який охоплює у цей час яєчник. Запліднення відбувається у лійці яйцепроводу. В цей час яйцеклітина знаходиться на стадії другого ділення дозрівання.

Для птахів характерна поліспермія, проте з пронуклеусом самки зливається лише один сперматозоїді Третинні оболонки яйцеклітини утворюються в різних відділах яйцепроводу, кожний із яких спеціалізований або на виділення білка, або на утворення підшкаралупних оболонок, чи шкаралупи. Одночасно з формуванням третинних оболонок відбувається меробластичне дроблення.

У яйцепроводі яйце перебуває 4-27 годин. Залежно від цього різним буває і ступінь розвитку зародка в знесеному яйці. Частіше зародок знаходиться на стадії бластули або ранньої гаструли.

В дробленні бере участь лише анімальний полюс зиготи, де знаходиться ядро та цитоплазма, позбавлена жовтка Вегетативний полюс участі в дробленні не бере, оскільки завантажений масою жовтка, який гальмує дроблення. Перші дві борозни дроблення мають меридіональний напрямок і розміщені перпендикулярно одна до другої. Меридіальні борозни замінюються широтними (рис. 30).

Клітини (бластомери), що утворилися, лежать в жовтку у вигляді диска, тому дроблення називають дискоїдальним, а бластула, що утворилася — дискобластула. Її дах і крайова зона складається із бластомерів диска, А дно — із неподіленого на клітини жовтка. Бластоцель має вигляд вузької щілини, зміщеної до анімального полюса бластули. Центральна частина бластодиска, із якої в подальшому розвивається зародок, називається зародковим щитком (зародковим диском, бластодиском); по краях він обмежений піднятим над жовтком прозорим валиком, який називають прозорою зоною ( від лат. area - обідок, pellucida - прозора). Периферійну від неї частину бластодиска, що щільно прилягає до жовтка, називають темною зоною ( від лат. area - обідок, opaca - темна). Зовнішній край цієї зони є кінцем обростання жовтка бластодиска. Клітини кінця обростання знаходяться у тісному зв'язку з жовтком.

Рис. 30. Бластодерма яйця голуба на ранніх стадіях дроблення:

A-перше ділення дроблення; Б-друге ділення дроблення; В — третє ділення дроблення; Г — четверте ділення дроблення;

Д — п'яте ділення дроблення; Е — рання морула.

Розвиток зародка після знесення яйця затримується, якщо його температура знижується нижче температури тіла птиці. Помірне охолодження не обов’язково призводить до загибелі зародка. Дана обставина має велике практичне значення в промисловій інкубації яєць сільськогосподарської птиці.

Гаструляція. У птахів гаструляція відбувається у дві фази. В першій фазі від бластодиска шляхом делямінації всередину відчленовується гіпобласт, який дає початок ентодермі. Поряд з цим верхній шар бластодиска, який називають епібластом, стає зовнішнім зародковим листком — ектодермою. На другі й фазі гаструляції від епібласта відокремлюється матеріал, із якого утворюється хорда та мезодерма. Потім в складі епібласта залишається лише ектодерма. В подальшому важливі процеси відбуваються в епібласті. По периферії його спостерігаються складні переміщення клітин, в яких переважають сходження в задній кінець бластодиска, там виникає згущення клітин епібласта у вигляді повздовжнього тяжа, що називається первинною смужкою. Вона розміщена по середній лінії зародкового щитка і спрямовується від заднього краю зародкового щитка вперед. Через деякий час після виникнення первинна смужка утворює по середній лінії жолобок і первинну ямку на передньому кінці. Первинну смужку з жолобком називають первинною борозенкою, а згущення клітин на передньому кінці первинної бороздки — гензеновським вузликом. Первинна смужка ідентична бластопору гаструли ланцетника та амфібій. Первинна ямка гензеновського вузлика — це гомолог дорсальної губи. Останні зони первинної смужки гомологічні боковим та вентральним губам. У зоні первинної ямки зародковий матеріал впинається у вигляді клітинного тяжа та переміщується між ектодермою та ентодермою до переднього краю зародка. Цей тяж називають хордальним відростком, з нього розвивається хорда. Через первинну бороздку в напрямку переднього кінця зародка мігрують два крилоподібні зачатки, що ростуть з боків від хорди між ектодермою та ентодермою. Ці зачатки формують мезодерму (рис. 31).

Рис. 31. Курячий зародок на стадії первинної смужки після 16 годин інкубації:

1 — гензенівський вузлик; 2 — світле поле; 3 — темне поле; 4 — первинна

ямка; 5 — первинна бороздка; 6 — первинний валик.

У цілому друга фаза гаструляції птахів і інших амніот гомологічна гаструляції амфібій. І у птахів гаструляція закінчується формуванням зародкових шарів. У гаструляції птахів спостерігається подальше удосконалення у розвитку хребетних: зачаток хорди та мезодерми повністю втратили зв'язок з первинною кишкою.

Подальший розвиток зародкових листків і їх похідних у птахів відбувається як і в інших хордових. Із ектодерми утворюється нервова пластинка, а після з'єднання її країв формується нервова трубка. Остання є матеріалом розвитку всієї нервової системи, а ектодерма — зачаток епідермісу (рис. 32).

Рис. 32. Зародкові листки та осьові органи курки на 36-ту добу інкубації.

1 — ектодерма; 2 — нервова трубка; 3 — мезодерма; 4 — ентодерма; а — соміт; б — паріетальний листок мезодерма;

в — вісцеральний листок мезодерми; г — целом.

В мезодермі виділяються соміти — сегментована мезодерма та несегментована мезодерма (спланхнотом). В процесі розвитку кожний соміт диференціюються на дерматом, міотом і склеротом. Із дерматома розвиваються глибокі шари шкіри, із міотома — м'язова тканина скелета, із склеротома — сполучнотканинні структури. Із сегментних ніжок соміта розвивається сечовидільна система. В спланхнотомі виділяються паріетальний (пристінний) і вісцеральний (внутрішній) листки, між якими знаходиться целом - первинна порожнина тіла.

Утворення тимчасових позазародкових (провізорних) органів. Провізорні органи відіграють важливу роль в ембріональному розвитку птахів. До них відносяться: жовтковий мішок, амніон, серозна оболонка та алантоїс, їх розвиток тісно пов'язаний з формуванням тулубової складки, що з’являється під кінець гаструляції і утворюється за участю усіх зародкових листків. Спочатку передній кінець зародка починає підніматися над поверхнею бластодиска і відокремлюється від нього вузькою спадиною — головною складкою. Її краї поступово поширюються у задню частину, оточуючи зародок з боків і відділяючи його від розпластаної на жовтку позазародкової частини. Ці бокові складки, що пов'язані з головною складкою називаються тулубовими. Вершина тулубової складки спрямована під тулуб зародка, в зв’язку з цим він підноситься над жовтком, а його ентодерма утворює кишкову трубку. Остання з’єднується із жовтком за допомогою вузької жовткової протоки.

Утворення провізорних органів починається з розростання на поверхні жовтка периферійної зони позазародкового матеріалу бластодиска. Цю зону називають зоною обростання. Складається вона із позазародкових ектодерми та несегментованої мезодерми-паріетальним та вісцеральним (рис. 33). Жовтковий мішок утворюється раніше інших зародкових оболонок і формується за рахунок позазародкової ентодерми та вісцерального листка мезодерми. В міру розвитку він охоплює поверхню жовтка і вростає в його глибину ворсинками. Ентодерма жовткового мішка бере участь у ферментативному розщепленні жовтка, всмоктуванні поживних речовин в кровоносні судини, які вперше формуються у мезодермальному шарі в кінці інкубації разом з остаточним жовтком. Жовтковий мішок втягується в черевну порожнину.

Рис. 33. Зародок курки на третю добу розвитку.

1 — серозна оболонка; 2 — амніотична оболонка; 3 — ектодерма; 4 — паріетальний листок мезодерми;

5 — ентодерма; 6 — дерматом; 7 — нирка; 8 — аорта.

Амніо ( від гр. amnion-келих) та(серозна оболонку В кінці другої доби розвитку зародок курей починає із головної частини обгортатися над тілом зародка в напрямку всього тулуба. Вони утворюються як складки позазародкової ектодерми і паріетального листка мезодерми, що прилягають одна до другої і є продовженням матеріалу тулубової складки. Амніотичні складки з’єднуються. Над тілом зародка по його середній лінії, після чого шов між ними зникає і обидві складки з'єднуються. Утворюються дві розміщені, одна над другою оболонки, кожна з яких складається із ектодерми та паріетального листка мезодерми, що прилягають одна до другої. Нижню, ближчу до зародка оболонку, називають амніотичною, верхню, віддалену від нього — серозною. Порожнину між зародком і амніотичною оболонкою називають порожниною амніона, а порожнину між амніотичною і серозною оболонками — порожниною позазародкового целома, або екзоцеломом. Краї хвостової частини амніотичної складки не зростаються, тут утворюється канал, який з'єднує порожнину амніона з останньою частиною яйця; цей канал називається серо-амніотичним.

Ектодерма амніона продукує амніотичну рідину, яка заповнює амніотичну порожнину, чим створює водне середовище для зародка, що розвивається. Амніон оточує зародок, захищає його від механічних пошкоджень. Амніотична рідина та білок яйця, що в неї проникає через серозо-амніотичний канал, проковтуються зародком в другу половину інкубації і засвоюються через кишечник.

Серозна оболонка — прилягає до підшкаралупних оболонок, покриваючи зовні амніон з розміщеним у ньому зародком та жовток, оточений жовтковим мішком. Серозна оболонка бере участь в утворенні протоки, через яку білок яйця проникає в амніон, в газообміні та переносі іонів кальцію із шкаралупи в тіло зародка.

Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що будова клітин ектодерми серозної оболонки подібна до клітин дна шлунка, що продуктують хлориди. У цих клітинах утворюється соляна кислота, що розчиняє солі кальцію шкаралупи, які потім надходять в організм зародка для формування скелету.