ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.3 Серцево-судинна система

4.3.3 Серце

Серце — основний орган, який забезпечує циркуляцію крові. У ссавців складається із правої і лівої половин, кожна з яких має передсердя і шлуночок. Серце починає закладатися на дуже ранніх стадіях ембріогенезу, коли зародок ще не відокремлений від жовтка (у птахів) і жовткового мішка (у ссавців). У цей період зародок знаходиться у розтягнутому стані на поверхні жовтка, у шийній частині між ентодермою і вісцеральним листком мезодерми, з клітин мезенхіми формуються дві порожнисті трубки видовженої форми, які, в подальшому, зливаються у непарне трубчасте серце. Зовні воно обростає мезодермою, яку називають міоепікардіальною пластинкою, з якої в майбутньому утворюються міокард і епікард. Тканини внутрішнього шару трубки утворюють ендокард. Спочатку серце підвішене на дорсальній і вентральній брижах, незабаром вентральна зникає, поступово серцева трубка росте у довжину і зазнає складних змін. Задній розширений її відділ називають венозним синусом, а передній звужений — артеріальним конусом. У процесі подальшого розвитку задній і передній відділи серцевої трубки відокремлюються один від одного поперечною перегородкою і серце стає двокамерним. Далі воно посилено росте в довжину і випереджає ріст навколишніх частин зародка, внаслідок чого значно змінює свою форму, утворюючи кілька вигинів. Всередині серця утворюються перегородки і воно із двокамерного стає чотирикамерним, клапанний апарат розвивається із складок ендокарда. Поступово серце з шийної ділянки зміщується у грудну порожнину. Стінка серця складається із трьох оболонок: ендокарда, міокарда і епікарда.

Ендокард (від гр. endo - всередині, kardia — серце) — оболонка, яка є безперервною вистилкою передсердь, шлуночків і вкриває всі структурні утворення, що виступають у їх просвіт — клапани та сосочкові м'язи. За походженням та будовою ендокард подібний до стінки кровоносних судин. У зонах передсердя та шлуночків його стінка має три шари, самий внутрішній з них утворений ендотелієм і, розміщеними під ним, елементами сполучної тканини. Середній — м’язово-еластичний — має найбільшу товщину і складається із щільної сполучної тканини з численними еластичними волокнами, розміщеними паралельно поверхні, а на зовнішній частині його містяться м'язові клітини. Третій шар — зовнішній, сполучнотканинний — межує з міокардом і складається з рихлої сполучної тканини, яка переходить в ендомізій міокарда. В ньому містяться кровоносні судини, а в окремих ділянках — атипові клітини провідної м’язової тканини.

Атріовентрикулярні клапани відокремлюють передсердя від шлуночків: тристулковий — праву половину, двостулковий або митральний — ліву. Стулки обох атріовентрикулярних клапанів мають подібну гістологічну будову. Вони вкриті з обох боків ендотелієм і мають середній шар щільної сполучної тканини, яка біля основи стулки пере

ходить у щільну сполучну тканину кілець, що оточує отвори. Передсердний бік стулок — гладенький, а шлуночковий має виступи, від яких беруть початок сухожилкові нитки, протилежними кінцями вони кріпляться до сосочкових м'язів стінок шлуночків. Клапани аорти та легеневої артерії (напівмісяцеві) трохи тонші за атріовентрикулярні, але гістологічно мають подібну з останнім будову, у напівмісяцевих клапанів немає сухожилкових ниток.

Міокард утворений серцевою м'язовою тканиною, у якій розрізняють дві різновидності — робочу і провідну. Основна маса міокарда — робоча м'язова тканина, що містить скоротливі клітини — серцеві міоцити (кардшміоциат). Найважливішою морфологічною особливістю їх є досконалість у структурному і функціональному відношеннях апаратів, поєднання їх один з одним. Кардіоміоцити, міцно з'єднуючись своїми кінцями, утворюють численні анастомози, формуючи єдину структурно-функціональну клітинну сітку. При світловій мікроскопії зони контактів міоцитів мають вигляд поодиноких темно-забарвлених прямолінійних або східчастих смужок, розміщених перпендикулярно довгій осі клітини. Це — вставні диски.

При електронній мікроскопії (рис. 108) у ділянці вставних дисків межі сусідніх клітин нерівні (інтердигітовані), тобто одна клітина за рахунок пальцеподібних виростів проникає в іншу, що забезпечує достатню площу з'єднання клітин. По довжині вставного диску розміщені різні за своєю будовою ділянки. У них багато зон розміщення волокнистих електроннощільних речовин, в які вплетені кінці тонких актинових мікрофіламентів. У зонах, не зайнятих мікрофіламентами, розміщуються десмосоми й щілинні контакти. Вважається, що в останніх відбувається швидка передача хвилі збудження від клітини до клітини без медіаторів. Кожний міокардіоцит містить 1-2 ядер, розміщених у центрі клітини, міофібрили розміщені в периферійній частині цитоплазми. Між міофібрилами поодиноко, групами або ланцюжками містяться мітохондрії, для яких характерна велика кількість крист. Систему міофібрил оточують комплекси трубочок і канальців саркоплазматичної сітки. В кардіоміоцитах розвинена Т-система, утворена трубчастими інвагінаціями плазмолеми, причому трубочки розміщуються на рівні Z-смужок міофібрил. У навколоядерній зоні саркоплазми розміщені скупчення мітохондрій, комплексу Гольджі, лізосом, зерна глікогену та пігменту ліпофусцину.

Рис. 108. Схема ультраструктурної організації міокардіоцитів у ділянці їх контакту (вставний відділ):

1-сарколема; 2-плазмолема; 3-мітохондрії: 4-міофібрили; 5-міозинові філа- менти; 6-актинові філаменти; 7-межа між міокардіоцитами; 8-зона вплетення актинових міофіламентів; 9-десмосома; 10-щілинний контакт; 11-канальні саркоплазматичного ретикулуму.

Міокардіоцити оточені тонковолокнистою сполучною тканиною (ендомізій міокарда), в якій містяться численні капіляри, що забезпечують процеси мікроциркуляції. У серці є опорний скелет, що складається з фіброзних атріовентрикулярних кілець та структур устя судин, що виходять із шлуночків. В складі фіброзних кілець знаходяться пучки щільної колагенової сполучної тканини, а в серці деяких ссавців — хрящова і навіть кісткова тканини.

Рис. 109. Атипові кардіоміоцити:

1-ядро; 2-цитонлазма; 3-міофібрили; 4-саркоплазма; 5-робочі кардіоміоцити.

Атипові кардіоміоцити провідної системи мають характерні мікроскопічні та ультраструктурні ознаки, які відрізняють їх від робочих міоцитів (рис. 109). Насамперед, вони світліші після звичайного гістологічного фарбування гематоксилін-еозином, мають неправильно округлу форму, поперечний діаметр їх більший, ніж у робочих міоцитів у 2-3 рази. Однак, у складі синусо-атрикулярного вузла містяться атипові міоцити набагато дрібніші і округлої форми. Вони в функціональному відношенні є провідниками ритму — пейсмекери. Характерною особливістю атипових міоцитів є великий об'єм саркоплазми і незначний розвиток міофібрилярного апарату, який розміщується на периферії цитоплазми і не має паралельної орієнтації. У цих клітин не досить розвинений саркоплазматичний ретикулум, відсутня система Т-трубочок, а в саркоплазмі мало мітохондрій, але багато включень глікогену. В атипових міоцитах багато гліколітичних ферментів і незначна кількість ферментів аеробного окислення (сукцинатдегідрогенази і цитохромоксидази), що свідчить про перевагу анаеробного гліколізу. Клітини провідної системи значно стійкіші проти кисневого голодування, порівняно з робочими кардіоміоцитами.

Автоматизм скорочення серця — закономірна послідовність скорочення передсердь і шлуночків протягом серцевого циклу зумовлена діяльністю атипової м’язової тканини, яка входить до складу провідної системи серця. Усі компоненти провідної системи серця утворені атиповими міоцитами і волокнами Пуркіньє. Ця система складається із синусо-атрікулярного вузла (Кис-Флака), що міститься в усті краніальної порожнистої вени та зв'язаний із атріовентрикулярним вузлом (Ашоф-Тавара), який знаходиться у міжпередсердній перегородці поблизу закріплення стулки тристулкового клапана і переходить в атріовентрикулярий пучок (Гіса). Останній розгалужується по обидва боки міжшлуночкової перегородки і доходить до верхівки серця. Структури провідної системи в функціональному відношенні спеціалізовані або на вироблення імпульсу (з певною послідовністю і частотою) в клітинах вузлів, або на його передавання і проведення до робочих міокардіоцитів.

Епікард — зовнішня оболонка серця. За будовою вона нагадує тонку серозну оболонку, до складу якої входить сполучнотканинна основа з різноманітною орієнтацією колагенових та еластичних волокон, та поверхневий шар — плоский одношаровий епітелій (мезотелій). В епікарді розміщені великі кровоносні судини, міститься жирова тканина.

Епікард є похідним вісцерального листка перикарда, між листками є перикардіальна порожнина з серозною рідиною, яку виробляють клітини мезотелію.

Васкуляризація та іннервація серця. Живлять стінки серця коронарні артерії, що відходять від аорти поблизу її клапанів. Коронарні артерії відносять до м'язово-еластичного типу. Розгалужуючись в оболонки серця, вони утворюють анастомози з венами. Капілярні стінки обплітають м'язові волокна, забезпечуючи достатній рівень мікроциркуляції. Кожний міоцит контактує щонайменше з двома капілярами.

Провідна система серця виробляє збуджуючі імпульси і забезпечує автоматичне скорочення серця лише у спокої. В умовах діяльності організму робота серця знаходиться під безперервним впливом нервової системи (існує дві теорії щодо скорочення серцевого м’яза — міогенна і нейрогенна).

Іннервується серце волокнами симпатичного й парасимпатичного (блукаючого) нервів, які в оболонках утворюють нервові сплетення з інтрамуральними гангліями. В сплетеннях містяться аферентні й еферентні нервові волокна. Закінчення аферентних нервів у міокарді поділяють на дві групи: механорецептори та міорецептори (м'язові). В механорецепторах виникає сигнал при зміні просвіту кровоносних судин, а м'язові рецептори сигналізують про силу скорочення міокардіоцитів, цим пояснюєься існування спазматичних болей міокарда. Ендокард також містить нервові сплетення мієлінових і безмієлінових волокон, які закінчуються на судинах і гладеньких м'язових клітинах.