ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту

4.4.5 Лімфатичні вузли

Лімфатичні вузли - це периферійні органи лімфоїдного кровотворення та імунного захисту.

В той час, як гемолімфатичні та підепітеліальні вузлики виконують захисну функцію щодо шкідливих факторів, які проникають через слизові оболонки, лімфатичні вузли контролюють внутрішнє середовище організму, та є біологічними фільтрами лімфи, яка через них протікає.

Розміщуючись на шляхах циркуляції лімфи, лімфатичні вузли є найважливішими бар'єрно-фільтруючими органами, в яких затримуються і піддаються фагоцитозу мікроорганізми, чужорідні частинки, руйнуються клітини.

Розвиток усього комплексу лімфовузлів у ссавців триває значний проміжок часу, однак більшість лімфовузлів формується в другій половині ембріонального періоду. Утворення закладки лімфовузла має вигляд клубка лімфатичних судин, занурених в мезенхіму, клітини якої інтенсивно проліферують. Лімфатичні судини, що розміщуються на периферії закладки, зливаються і утворюють крайовий синус, а їх стінки разом з навколишнюю мезенхімою формують капсулу та трабекули, які відходять від капсули. Сітка лімфатичних судин, розміщених всередині новоутворених лімфовузлів, являє собою систему проміжних синусів, які розділяють ретикулярну тканину (що утворилася із мезенхімної закладки) на овальні утворення в периферійній частині лімфовузла, та мозкові тяжі — у центральній. Пізніше ці структурні утворення заселяються кровотворними клітинами. В-лімфоцити заселяють переважно поверхневу й центральну зони вузла, а Т-лімфоцити — проміжну між ними ділянку (майбутню паракортикальну зону). Подальший розвиток характеризується, головним чином, кількісними змінами, поступовим збільшенням лімфоїдних клітин і макрофагів, формуванням кіркової речовини, в якій з'являються світлоядерні клітини — дендритні макрофаги.

Лімфатичні вузли ссавців — це численні чітко сформовані органи, які розміщуються у місцях злиття великих лімфатичних судин. Кількість і розміри лімфовузлів надзвичайно мінливі у різних видів тварин і в різних топографічних ділянках організму.

Залежно від локалізації розрізняють поверхневі й глибокі лімфовузли. Форма їх частіше овальна чи бобовидна, брижові лімфовузли мають видовжену форму. У відповідь на антигенний вплив у лімфоїдній тканині вузла утворюються імуноцити гуморального імунітету (плазматичні клітини) та ефекторні Т-клітини (кілери, хелпери, супресори).

Лімфа із певних ділянок організму надходить у лімфовузол по приносних лімфатичних судинах, які впадають на випуклому боці вузла. Тільки у свиней приносні судини впадають у ввігнуту частину — ворота вузла, а судини, що виносять лімфу, виходять на протилежному випуклому боці. В зв'язку з цим загальна мікроскопічна структура лімфовузлів свиней відрізняється від структури вузлів тварин інших видів (рис. 113).

Лімфатичний вузол характеризується наявністю таких структурно-функціональних компонентів: сполучнотканинного остова, який складається із капсули і системи трабекул, що розмежовують внутрішню порожнину вузла на окремі, з'єднані між собою, відсіки лімфоїдної тканини, із якої формуються характерні структурні утворення в периферійній, проміжній і центральній частинах органу; системи лімфатичних синусів, що забезпечують умови нормального току лімфи, необхідного для функціонування лімфовузла.

Капсула, покриваючи вузол з усіх боків, утворює потовщення в ділянці воріт. У тварин різних видів рівень розвитку її неоднаковий. Від внутрішньої поверхні капсули в глибину вузла відходять перегородки — трабекули. Розрізняють трабекули хіларні, які є похідними сполучної тканини воріт вузла й капсулярні. Хіларні трабекули масивніші, в них проходять кровоносні судини, які глибоко проникають у внутрішню частину вузла; капсулярні значно тонші і неглибоко проникають в кіркову частину.

Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної тканини, в якій переважають колагенові волокна, між їх пучками розміщуються фіброцити. У внутрішній зоні капсули розвинена сітка еластичних волокон, які переходять в еластичні елементи приносних і виносних лімфатичних судин, а також містяться пучки гладенької м'язової тканини, скорочення якої забезпечує проходження лімфи.

Лімфатична тканина вузла утворена із численних клітин лімфоїдного ряду, макрофагів у комплексі з ретикулярними клітинами, сіткою ретикулінових волокон і своєрідно організованою капілярно-судинною сіткою. У кірковій зоні містяться спеціалізовані округлі утворення — лімфатичні вузлики, в центральній зоні — анастомозуючі між собою мозкові тяжі (рис. 114).

Рис. 113. Схема будови лімфатичного вузла:

А — собаки; Б — свині а-приносні лімфатичні судини; б-виносні лімфатичні судини; в-капсула; г- трабекули; д-лімфатичні фолікули;

е-м’якотні тяжі; є-крайовий лімфатичний синус; ж-воротний синус.

Ділянку розміщення лімфатичних фолікулів у комплексі з іншими структурними утвореннями зовнішньої зони вузла називають кірковою речовиною, а зону мозкових (м'якотних) тяжів у комплексі з іншими утвореннями центральної частини вузла — мозковою речовиною.

Розміщену між кірковою і мозковою речовинами, зону дифузної лім- фоїдної тканини називають паракортикальною. Співвідношення між кількістю кіркової речовини, паракортикальної зони і мозкової речовини у різних вузлах одного й того ж індивідума та одноіменних вузлів різних особин неоднакові.

Рис. 114. Топографія структурно-функціональних зон лімфатичного вузла:

1-кіркова речовина; 2-мозкова речовина; 3-паракортикальна зона; 4-світлі центри лімфатичних вузликів; 5-підкапсулярний лімфатичний синус; 6-мозкові тяжі.

Лімфатичні фолікули кіркової речовини внаслідок нерівномірного розподілу різних типів клітин на нефарбованих препаратах мають вигляд неоднорідних структур. Розрізняють лімфатичні вузлики без світлих центрів, які складаються, в основному, із лімфатичних клітин, і лімфатичні вузлики із світлим центром (аналогічна назва реактивний центр, центр розмноження, гермінативний центр). Світлі центри розвиваються під впливом антигенної дії на організм. Вони відсутні у лімфатичних фолікулах під час ембріонального розвитку і не утворюються в постембріональний період у тварин, вирощених в стерильних умовах.

Структура фолікулів підтримується за допомогою сітки ретикулінових волокон, кількість яких найбільша в периферійній частині, для центра фолікулів характерна наявність особливих дендритних клітин, складної відростчасгої форми. Такі клітини характерні лише В-зонам вторинних лімфатичних вузликів.

За допомогою рецепторів плазмолеми дендритні клітини можуть фіксувати антиген на певний проміжок часу, міцно утримуючи комплекс антиген-антитіло, який поступово утворюється, що створює передумови для ефективного контакту його з В-лімфоцитами.

В світлому (реактивному) центрі містяться вільні макрофаги, здатні фагоцитозувати продукти розпаду лімфоцитів, які гинуть при масивному антигенному подразненні. Цитоплазма таких макрофагів вакуолізована і містить щільні забарвлені тільця. Тут знаходяться бластні клітини великих розмірів і з добре помітним обідком базофільної (піронінофільної) цитоплазми, деякі з цих клітин знаходяться на різних стадіях мітотичного поділу.

В периферійній (мантійній) зоні вузликів розміщуються, переважно, малі лімфоцити, що належать до В-клітин. Таким чином, фолікули лімфовузла відносяться до тимуснезалежних структур лімфоїдної системи. Мікроструктура фолікула дуже динамічна й залежить від функціонального стану лімфовузла, що, в свою чергу, визначається певною фазою імунної відповіді на антигени.

Паракортикальна зона належить до тимусзалежної частини і заповнена Т-лімфоцитами, які є рециркулятивним фондом клітин. У цій зоні розміщені особливі різновидності макрофагів — інтердигітуючі клітини з численними пальцеподібними відростками, ядра цих клітин світлі з крайовим розміщенням хроматину (гетерохроматин).

Експериментально встановлено, що своїми гуморальними факторами (глікопротеїди) ці клітини індукують проліферацію і диференціацію Т-лімфоцитів в ефекторні клітини (кіллери) клітинного імунітету. Для паракортикальної зони характерні судини особливого типу — посткапілярні венули, вистелені кубічним ендотелієм, через клітини якого рециркулюючі лімфоцити виходять із кров'яного русла в лімфоїдну тканину вузла.

Структура цієї зони підтримується добре розвиненою сіткою ретикулінових волокон. Розміри та клітинний склад паракортикальної зони непостійні і залежать від стадії і характеру імунної відповіді.

При формуванні реакції клітинного імунітету в цій зоні відбувається стимуляція Т-лімфоцитів, їх перетворення у бластні форми, проліферація і утворення ефекторних клітин.

Мозкові (м'якотні) тяжі являють собою стрічкоподібні, анастомозуючі утворення із лімфоїдної тканини, що розміщуються по ходу дрібних кровоносних судин у мозковій речовині. Форма тяжів підтримується за допомогою густого сплетення ретикулярних волокон, які відокремлюють тяжі від синусів мозкової речовини. В петлях ретикулярної сітки розміщуються численні клітини: В-лімфоцити, макрофаги та плазматичні клітини.

По ходу тяжів, від кіркової речовини до воріт лімфовузла, завершується утворення зрілих плазматичних клітин, тому мозкові (м'якотні) тяжі вважають основною зоною їх локалізації у лімфовузлі.

Циркуляція лімфи в лімфатичному вузлі — один із головних факторів функціонування цього органу.

Шляхами току лімфи у вузлі є лімфатичні синуси; розрізняють крайовий синус — простір між капсулою і кірковими фолікулами, який перетинає трабекули (капсулярні), що проникають в лімфовузол; проміжні кіркові синуси — між трабекулами і фолікулами; проміжні мозкові синуси — між мозковими тяжами і трабекулами (хіларними) та воротний синус, із якого лімфа потрапляє до виносних лімфатичних судин. Сумарний діаметр усіх синусів вузла значно перевищує діаметр приносних судин, що забезпечує повільний внутрішньовузловий рух лімфи і можливість тривалого контакту її з різними клітинами.

Стінки синусів вкриті плоскими береговими клітинами, з участю яких на зовнішньому боці крайового синусу формується суцільний клітинний шар, що розміщується на базальній мембрані. На внутрішній поверхні крайового синуса і на поверхнях проміжних синусів, що звернені до фолікулів і мозкових тяжів, базальна мембрана відсутня і шар берегових клітин не суцільний. Тому, через проміжки між береговими клітинами здійснюється вихід лімфоцитів із фолікулів, паракортикальної зони і мозкових тяжів у порожнину синусів.

У просвіті синусів розміщуються зафіксовані із його стінкою відростчасті клітини, а також вільні макрофаги, лімфоцити й інші клітини. Завдяки великій кількості макрофагів у синусах затримується і поглинається велика частина антигенів, що потрапляють у лімфовузол.

Кровопостачання лімфатичного вузла має деякі особливості. Артерії, проходячи через ворота, розгалужуються на багато гілочок, які по хіларних трабекулах проникають у різні зони лімфовузла. В кожний фолікул входять 2-3 — артеріоли, які розгалужуються на капіляри і останні досягають світлого (реактивного) центру. Капіляри впадають у посткапілярні венули, розміщені в поверхневій зоні фолікула поблизу синусів, посткапілярні венули в паракортикальній зоні розміщуються на межі з мозковою речовиною. Через високий ендотелій венул здійснюється вибіркова міграція лімфоцитів із порожнини венул у лімфатичну тканину і далі — в синуси.

Фізіологічні експерименти і клінічні спостереження підтверджують гістологічні дані, що збої у функціонуванні лімфатичних комплексів пов'язані з впливом на них нервової системи. Лімфатичні вузли мають інтраорганні нервові агрегати і містять нервові сплетення (як мієлінових, так і безмієлінових волокон), так і різний рецепторний апарат, який є в судинах, трабекулах, у паренхімі.