ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.7 Органи дихання

4.7.1 Повітроносні шляхи

(До них відносять: ніс, носову порожнину, носоглотку, гортань, трахею, бронхи. В них повітря очищається, зволожується, відбувається сприйняття газових, температурних і механічних подразників, регулюється об'єм повітря, що вдихається. Гортань бере участь і в звуко- утворенні.

(Носова порожнина. У ній розрізняють присінок носа і власне носову порожнину. Присінок вистелений зсередини багатошаровим плоским епітелієм) який є продовженням епітеліального покриву шкіри.

(Власне дихальна частина покрита слизовою оболонкою, що складається із багаторядного призматичного війчастого епітелію, розміщеного на базальній мембрані та власної пластинки. Серед епітеліальних клітин розрізняють: війчасті, мікроворсинчасті, базальні та келихоподібні. Війчасті клітини мають миготливі війки. Між війчастими клітинами знаходяться мікроворсинчасті з короткими мікроворсинками на апікальній поверхні, базальні малоспеціалізовані та келихоподібні клітини. Останні продукують слизовий секрет, що зволожує поверхню миготливих війок. Власна пластинка побудована із ретикулярної та пухкої сполучної тканин з значною кількістю еластичних волокон. В своєму складі вона має лімфоїдні вузлики та слизово-серозні залози альвеолярно-трубчастого типу, секрет яких зволожує слизову оболонку. Власна пластинка зростається з окістям та охрястям (рис. 130)!

Рис. 130. Слизова оболонка носової порожнини коня:

А — дихальна; Б — нюхова ділянка: а-епітелій; б-власна пластинка; в — залози; г-їх вивідні протоки; д-артерія; е-вена; є-нерв.

Слизова оболонка дуже іннервована, має численні вільні та інкапсульовані нервові закінчення, а також значну кількість артеріальних судин, капіляри яких переходять у венозні синуси, здатні набрякати) Артерії, артеріоли та вени характеризуються значною товщиною середньої оболонки.

Нюхова частина. Сприймає нюхові подразнення) її слизова оболонка характеризується жовтуватим чи темно-бурим кольором. Розміщена у верхній та задній частинах носової дуплини.(В її епітеліоподібному пласті розрізняють нюхові рецепторні, підтримуючі та базальні епітеліоцити)

Рецепторні клітини знаходяться між підтримуючими епітеліоцитами, мають короткий периферійний відросток - дендрит, нюхові волосинкй і довгий центральний — аксон. Периферійний відросток рецепторних клітин утворює нюхову булаву, яка несе на своїй поверхні 10-12 загострених рухливих нюхових війок, що являють собою своєрідні антени для молекул пахучих речовин. Ядра нюхових клітин світлі з 1-2 ядерцями) в клітині займають середнє положення.

Аксони, що відходять від базальної частини рецепторних клітин, (формують пучки безмієлінового нюхового нерва, який через отвори решітчастої кістки направляється в нюхові цибулини мозку)

Підтримуючі епітеліоцити на апікальній поверхні містять численні мікроворсинки, у цитоплазмі яких знаходяться різні органели, що забезпечують високий метаболізм та ознаки апокринової секреції. Базальні епітеліоцити знаходяться на базальній мембрані. Вважається, що ці клітини є джерелом регенерації підтримуючих клітин. Під нюховим епітелієм, безпосередньо за базальною мембраною, знаходяться кінцеві відділи альвеолярно-трубчастих залоз, їх світлий водянистий секрет разом з секретом підтримуючих епітеліоцитів зволожує поверхню рецепторних клітин (рис. 131).

Рис. 131. Схема будови нюхового епітелію:

1-нюхова клітина; 2-опорна клітина; 3-нюхова булава; 4-нюхові волосинки; 5-комплексна нюхова антена; 6-центральний відросток.

Гортань із носової дуплини при диханні повітря через носоглотку потрапляє в гортань.|Крім того, вона виконує роль голосового органа. Її стінка має в своєму складі три оболонки: слизову, фіброзно-хрящову та адвентиційну. Слизова оболонка, за винятком голосових зв'язок, покрита багаторядним війчастим миготливим епітелієм з великою кількістю келихоподібних клітин. Поверхня надгортанника та голосові складки покриті багатошаровим плоским епітелієм, однак перехід до нього від миготливого епітелію поступовий. Місцями слизова оболон

ка містить альвеолярно-трубчасті залози, які продукують серозний, слизовий і змішаний секрети. Власна пластинка складається з ретикулярної та пухкої сполучної тканин, у ній також знаходяться лімфоїдні вузлики та жирові клітини. Фіброзно-хрящова оболонка складається із гіалінового та еластичного хрящів, обмежених щільною волокнистою сполучною тканиною.

Адвентиційна оболонка складається з колагенової сполучної тканини, має вигляд фасції.

(Трахея - це трубчастий орган, стінка якого утворена слизовою і волокнисто-хрящовою оболонками та адвентицією.

Слизова оболонку) за допомогою підслизової основи тісно пов'язана з волокнисто-хрящовою. (Вона вкрита одношаровим багаторядним призматичним війчастим епітелієм, до складу якого входять війчасті, келихоподібні, ендокринні і базальні клітини)

(Війчасті клітини широкою основою спрямовані у просвіт трахеї, а вершиною впинаються в базальну мембрану) На апікальній поверхні вони мають до 250 війок висотою 5-6 мкм. Війки здатні коливатися у напрямку, протилежному повітрю, що вдихається.

Келихоподібні клітини — одноклітинні ендоепітеліальні залози. Виділяють на поверхню епітелію слизовий секрет, що містить гіалуронову та сіалову кислоти. Цей секрет разом з секретом слизових залоз підслизової основи забезпечує прилипання пилових частинок, що проникають у трахею з повітрям. Таким чином, створюються умови для виносу назовні шкідливих домішок із повітроносних шляхів. Слиз містить також імуноглобуліни, що продукуються плазматичними клітинами, які знаходяться у слизовій оболонці, чим проявляється захисна функція.

Ендокринні клітини призматичної форми містять шароподібне ядро і секреторні гранули. Продукують вони пептидні гормони і біогенні аміни — норадреналін, серотонін, дофамін, які регулюють скорочення повітроносних шляхів.

Базальні клітини овальної чи трикутної форми; вважається, що ці клітини являють собою камбіальні. Базальна пластинка відмежовує епітелій від основної пластинки. Остання складається із пухкої сполучної тканини, що багата на поздовжньо розміщені еластичні волокна. Підслизова основа із пухкої сполучної тканини без помітної межі переходить у щільну тканину середньої оболонки трахеї. У підслизовій основі розміщені кінцеві відділи змішаних білково-слизових залоз, їх вивідні протоки відкриваються на поверхню епітелію.

Волокнисто-хрящова оболонка утворена щільною сполучною тканиною з розміщеними в ній хрящовими замкнутими кільцями. Вільні кінці цих хрящів поєднуються між собою гладенькою м'язовою тканиною.

Адвентиційна оболонка знаходиться у шийному відділі трахеї, складається вона із пухкої сполучної тканини і поєднує цей орган зі шкірою, стравоходом та іншими органами. В грудній порожнині зовнішньою оболонкою трахеї є серозна оболонка (рис. 132, 133).

Рис. 132. Трахея:

І — слизова оболонка; II — підслизова основа; III — фіброзно-хрящова оболонка; IV— адвентиція;

1-багаторядний миготливий циліндричний епітелій; 2-келихоподібні клітини; 3-власний шар слизової оболонки; 4-залози;

5-охрястя; 6-гіаліновий хрящ; 7-пучок міоцитів.

Рис. 133. Електронна мікрофотографія поперечного зрізу війки трахеї пацюка х 220 000;

Стрілками показані дев'ять пар мікротрубочок та центральна пара, що утворюють аксонему.

Бронхи являють собою систему повітроносних шляхів, що супроводжуються кровоносними судинами. В міру розгалуження їх діаметри помітно зменшуються. Серед них розрізняють головні бронхи, утворені розгалуженням трахеї і знаходяться за межами легень. На відміну від трахеї їх хрящові кільця замкнені. Перед проникненням у легені головні бронхи відповідно часток кожної легені діляться на великі бронхи·, всередині часток останні діляться на сегментарні бронхи, які разом з прилеглою частиною легень формують легеневі сегменти.

Великі бронхи структурно подібні до головних бронхів, однак їх хрящові кільця набувають сітчастої будови або ж розпадаються на окремі пластинки; в слизовій оболонці з'являється м'язовий шар, а також поздовжня складчастість (рис. 134, 135).

Гістологічна будова головних та великих бронхів неоднакова, але в загальному подібна між собою. Внутрішня слизова оболонка вкрита війчастим епітелієм. Серед епітеліальних клітин, крім війчастих, мають місце келихоподібні, ендокринні та базальні.

Рис. 134. Схема будови частки легені, основою спрямованої до плеври:

1-верхівка; 2-бронхіола; 3-повітря; 4-легенева вена; 5-міжальвеолярна перегородка; 6-респіраторна бронхіола;

7-плевра; 8-альвеоли; 9-альвеолярний шар; 10-лімфатична судина; 11-легенева артерія.

Бронхам середнього калібру характерне зниження висоти епітеліального шару та товщини слизової оболонки. Від хряща залишаються окремі хрящові пластинки, м'язова пластинка стає порівняно товстою, зберігаються залозисті утворення. У собак, котів та інших тварин адвентиція бронхів містить лімфоїдні вузлики. В бронхах дрібного калібру епітелій дворядний, а потім однорядний війчастий, хряща і залоз немає, м'язова пластинка слизової оболонки стає більш розвиненою. У жуйних і свиней добре помітні частки легень за рахунок значно розвиненої сполучної тканини. Частки легень пірамідальної форми, основа їх спрямована до поверхні, вершина — в глибину легень. Через вершину з частки виходить вена і входять бронх, артерія, а разом з ними — внутрішньочасткова сполучна тканина. Часточковий бронх має будову, подібну до будови бронху дрібного калібру.

Рис. 135. Схема будови та типи клітин в міжальвеолярних стінках:

1-плоска епітеліальна поверхнева клітина; 2-ретикулярне волокно; 3-базальна мембрана епітелію; 4-базальна мембрана капіляра;

5-моноцит; 6-ендотеліальна клітина капіляра; 7-сполучнотканинна клітина; 8-альвеолярний макрофаг; 9-еластичне волокно;

10-секреторна епітеліальна поверхнева клітина.

Термінальні (кінцеві) бронхіоли мають невеликий діаметр приблизно 0,5 мкм, їх слизова оболонка вистелена одношаровим кубічним війчастим епітелієм, серед якого є безвійчасті клітини призматичної форми, в апікальній частині яких містяться гранули глікогену, мітохондрії і секретоподібні гранули. Крім безвійчастих, зустрічаються облямівкові клітини своєрідної форми, на апікальній поверхні їх є мікроворсинки. Вважають, що ці клітини є хеморецепторами. Тут знаходяться і секреторні клітини (Клара). Вони мають куполоподібну вершину, цитоплазма їх заповнена секреторними гранулами, містить кулясте ядро, агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі. Ці клітини продукують ферменти, що розщеплюють сурфактант, який покриває респіраторні відділи легень.

Власна пластинка слизової оболонки бронхіол має поздовжньо спрямовані еластичні волокна, між якими залягають окремі пучки міоцитів. Це дає змогу бронхіолам легко розтягуватись при вдосі і повертатися в початкове положення.

Респіраторний відділ утворений ацинусами. Вони починаються респіраторною бронхіолою першого порядку, яка дихотомічно ділиться на респіраторні бронхіоли другого порядку, а потім — третього. Кожна респіраторна бронхіола третього порядку, в свою чергу, ділиться на альвеолярні ходи, а останні закінчуються альвеолярними мішечками.

Ацинуси розділяються між собою сполучнотканинними прошарками. Респіраторні бронхіоли утворені одношаровим кубічним епітелієм. М'язова пластинка стає тонкою і розпадається на окремі пучки міоцитів. Стінка альвеолярних ходів і альвеолярних мішечків складається з десятків альвеол. Альвеоли розділені тонкими сполучнотканинними перегородками, в яких проходять кровоносні капіляри. Вважається, що між альвеолами існують з'єднання у вигляді альвеолярних пор, діаметром 10-15 мкм. Альвеоли мають вигляд відкритого міхурця. Внутрішня поверхня їх вистелена респіраторними епітеліоцитами — клітинами першого типу та великими епітеліоцитами (клітинами другого типу). Крім того, існують облямівкові клітини.

Респіраторні епітеліоцити мають неоднакову товщину, оскільки, де знаходиться ядро, товщина клітини досягає 5-6 мкм, в інших частинах — 0,2-0,3 мкм. На вільній поверхні цитоплазми цих клітин є короткі цитоплазматичні вирости, спрямовані у порожнину альвеоли, що збільшує загальну площину стикання повітря з поверхнею епітелію. У їх цитоплазмі зустрічаються мітохондрії та піноцитозні міхурці. До без’ядерних частин епітеліоцитів першого порядку прилягають і без'ядерні частини ендотеліальних клітин капілярів. У цих частинах базальна мембрана ендотелію кровоносного капіляра близько наближається до базальної мембрани епітелію.

Важливим компонентом аерогематичного бар'єру є сурфактантний альвеолярний комплекс. Він складається із двох фаз — мембранної та рідкої. До складу сурфактанту входять фосфоліпіди, білки та гліко- протеїди. Сурфактант виділяють альвеолоцити другого типу. Сурфактант відіграє важливу роль, оскільки запобігає спадінню альвеол при видиханні, а також проникненню через стінку альвеол мікроорганізмів із повітря та рідини із капілярів міжальвеолярних перегородок.

В стінці альвеол знаходяться макрофаги. Вони проникають в альвеоли із міжальвеолярних сполучнотканинних перегородок. Зовні до базальної мембрани прилягають кровоносні капіляри, а також сітки еластичних та колагенових волокон, що обплітають альвеоли (мал. 136).

Рис. 136. Стінка альвеоли та кровоносного капіляру легені;

1-порожнина альвеоли; 2-клітина альвеолярного епітелію; 3-ендотеліальна клітина кровоносного капіляру;

4-просвіт капіляра; 5-6азальна мембрана; 6-еритроцит.

Вісцеральна плевра щільно зростається з легенями, еластичні та колагенові волокна її переходять в інтерстиціальну тканину легень. У ній зустрічаються пучки міопитів (рис. 137).

Рис. 137. Схема будови повітроносних і респіраторних відділів легені:

Т - трахея: а-хрящові кільця; ГБ — головний бронх: ВБ — великі бронхи; СБ- середні бронхи; ДБ — дрібні бронхи і бронхіоли;

КБ — кінцева бронхіола; Ац — ацинус; АБ — респіраторні бронхіоли; Ах — альвеолярні ходи; Ам — альвеолярні мішечки;

е-багаторядний війчастий епітелій; е-однорядний війчастий кубічний епітелій; с-власна пластинка слизової оболонки; м-м'язова пластинка слизової оболонки; п-підслизова основа з залозами; х-волокнисто-хрящова оболонка з гі- аліновим хрящем; з-охрястя та адвентиційна оболонка; А — альвеола; Ах — альвеорядний хід; Ма — міжальвеолярна перегородка.

Кровопостачання легень здійснюється судинами малого кола кровообігу та бронхіальними артеріями, іннервація симпатичними, парасимпатичними й спинномозковими нервами.