ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.8 Система органів травлення

4.8.2 Передня кишка (стравохід, шлунок)

Стравохід — це частина кишкової трубки, яка виконує функцію транспортування змоченого слиною корму до шлунка. Розвивається стравохід із переднього відділу первинної кишки. Це типовий трубкоподібний орган.

(Слизова оболонка стравоходу покрита багатошаровим плоским епітелієм. В результаті наявності великої кількості пухкої сполучної тканини в підслизовій основі, слизова оболонка збирається в глибокі поздовжні складки, які розгалужуються при проходженні корму.

Епітеліальний шар — складається із багатошарового сквамозного епітелію, який у тварин різних видів зроговіває не в однаковій мірі.

Власна пластинка — побудована із пухкої сполучної тканини і, частково, ретикулярної^ Основна пластинка у вигляді сосочків вростає в епіделіальний шар.

М'язова пластинка — складається із шарів гладеньких міоцитів, напрямок яких збігається із складками слизової оболонки. У собаки та свині в краніальній частині стравоходу м’язова пластинка відсутня.

Підслизова основа — складається із рихлої сполучної тканини. Містить розгалуджені, інколи складні альвеолярно-трубчасті змішані залози, в яких переважають слизові клітини! В топографії залоз є видові особливості: у собак вони розміщуються рівномірно по всій довжині стравоходу, у коней та великої рогатої худоби — лише біля глотки, у свиней — в краніальній частині, тут також локалізуються і лімфатичні вузли.

М'язова оболонка стравоходу складається із двох шарів — внутрішнього циркулярного, зовнішнього — поздовжнього. Товщина м'язової оболонки та співвідношення гладенької і поперечнопосмугованої м'язових тканин має велику видову варіабельність. У собак та жуйних вона повністю складається із поперечнопосмугованої м'язової тканини. Шийна частина стравоходу покрита адвентицією, а грудна та черевна — серозною оболонкою. В стінці стравоходу є три нервових сплетення — адвентиційне, міжм'язове та підслизове, а також рецепторні апарати у вигляді інкапсульованих клубочків/ очевидно, це баро-, механо- та ноціорецептори.

Шлунок. Зачаток шлунка виникає у вигляді розширення кишкової трубки, розміщеної паралельно поздовжній осі тіла та підвішеної на двох брижах — дорсальній і вентральній. Майбутня більша кривизна шлунка знаходиться з боку дорсальної брижі, а менша — із вентральної. При подальшому розвитку діафрагми та печінки, а також швидкого росту дорсальної брижі шлунок перевертається, у результаті чого велика кривизна стає вентральною, а мала — дорсальною. Одночасно із ростом кишкової трубки в довжину та формуванням заворотів, шлунок набуває поперечного положення. Дорсальна брижа продовжує ріст і перетворюється у великий сальник, між листками якого розвивається селезінка. Вентральна брижа перетворюється у малий сальник, а між його листками розвиваються печінка та підшлункова залоза. У жуйних веретеноподібне розширення кишкової трубки розділяється на дві частини: передню — зачаток рубця і сітки та задню — сичуга. Книжка з'являється значно пізніше, відшнуровуючись від передньої частини зародка сичуга. Епітеліальна вистилка розвивається з ентодерми, сполучнотканинні компоненти та головні м’язи — з мезенхіми, а мезотелій серозних оболонок — із вісцерального листка мезодерми. Шлунок виконує секреторну, механічну та ендокринну функції. Розрізняють шлунки однокамерні (прості та складні) і багатокамерні (передшлунки та істинний шлунок).

Однокамерний шлунок. Стінки його складаються із слизової, м 'язової та серозної оболонок.

Слизова оболонкіїр різних частинах шлунка макроскопічно відрізняється за кольором, що пов'язано із хімічним складом та ферментативною активністю секреторної діяльності залоз. Її стінка складається із епітеліального шару, основної пластинки, м'язової пластинки та підслизової основи. Поверхня слизової оболонки має нерівний контур, утворюючи складки поля та ямки. В утворенні складок беруть участь усі шари слизової оболонки, в утворенні полів — епітеліальний шар та основна пластинка, в якій залози розміщуються групами, розділеними сполучною тканиною. Шлункові ямки утворюються в результаті занурення епітелію в товщу основної пластинки)

Епітеліальний шар утворений одношаровим призматичним (стовпчастим) залозистим епітелієм. Найбільш типовий він на дні шлунка, де розміщуються фундальні залози, які виділяють основну масу шлункового соку. Клітини цього шару характеризуються чітко вираженою полярною диференціацією де на базальному полюсі розміщується овальне ядро, численні мітохондрії, над ядром знаходиться добре розвинений комплекс Гольджі. На апікальному полюсі містяться секреторні гранули та краплини мукоїдного секрету. Поверхневий епітеліальний шар виробляє слиз, який захищає тканини слизової оболонки від механічних пошкоджень грубою частиною корму та негативного впливу шлункового соку.

Основна (власна) пластинка побудована із пухкої сполучної та ретикулярної тканин. У ній розміщуються, прилягаючи одна до одної прості (трубчасті, нерозгалужені (розгалужені) залози. їх вивідні протоки відкриваються у шлункові ямки. Залежно від будови та функції, залози різних зон (стінки шлунка варіюють, в зв'язку з цим виділяють фундальні, пілоричні та кардіальні) (рис. 148). Залежно від цього прийнято називати й частини шлунка.

Фундальні залози (донні) — прості, трубчасті, мають нерозгалу- жений, або слабо розгалужений кінцевий відділ та коротку вивідну протоку, яка відкривається у порівняно неглибоку ямку. В залозі розрізняють шийку, тіло і дно (рис. 149). Тіло і дно залози є секреторним відділом, а шийка — вивідною протокою)у фундальних залозах звужене гирло формує перешийок з дуже вузьким просвітом.

Стінка залозистої трубки вистелена одношаровим призматичним епітелієм, в якому розрізняють: головні, паріетальні (обкладові) екзокриноцити (гландулоцити), слизові (додаткові), шийкові мукоцити (рис. 150), ендокриноцити (аргирофільні) клітини.

Рис. 148. Типи залоз шлунка:

А - фундальні; Б - пілоричні; В - кардіальні; а - покривний епітелій; б - перешийок; в - тіло; г - дно залози;

д - поперечні та косі зрізи окремих частин залоз; е - головні; є - паріетальні; ж - додаткові гландулоцити.

З головних екзокриноцитів (гландулоцитів) побудована більша частина тіла залози. В клітинах розрізняють базальний та апікальний полюси. Перший із них характеризується базофілією) зумовленою локалізацією білоксинтезуючої системи клітини гранулярної ендоплазматичної сітки. З цією зоною клітини пов’язують утворення проферменту — пепсиногену. Апікальний полюс заповнений гранулами білкового секрету, його плазмолема утворює короткі мікроворсинки. В центральній частині головної клітини знаходиться овальне ядро.

Паріетальні (обкладові) клітини прилягають до базальної мембрани і розміщуються зовні від головних та слизових клітині Вони округлої форми, за розміром більші від головних. Кругле ядро локалізується у центрі клітини, цитоплазма оксифільна. Всередині паріетальної клітини розміщується система внутрішньоклітинних канальців з численними мікроворсинками. Останні переходять у міжклітинні простори, які розміщуються між клітинами залози й контактують із її просвітами Цитоплазма обкладових клітин багата на мітохондрії, комплекс Гольджі. Обкладові гландулоцити продукують хлориди, із яких утворюється соляна кислота, в присутності якої пепсиноген перетворюється в пепсин — фермент шлункового соку. Його дія спрямована на розщеплення білкової частини корму.

Слизові (додаткові) мукоцити на апікальному полюсі містять мітохондрії, комплекс Гольджі численні округлі слизові гранули. На базальному полюсі слизової клітини розміщується ядро) Клітини локалізуються у тілі залози. На відміну від слизу слинних залоз, слиз мукоцитів має лужну реакцію. Це оберігає стінку шлунка від дії кислоти шлункового соку.

[Шийкові клітини залоз характеризуються високою мітотичною активністю, і в зв’язку з цим їх вважають джерелом оновлення епітелію як залози, гак і слизової оболонки шлунку. В апікальному полюсі клітини знаходяться краплі секрету, які добре фарбуються муцикарміном, базальний — містить плескате ядро.

Ендокриноцити локалізуються в тілі і дні залози. Вони синтезують біологічно активні речовини подібні до гормонів, які стимулюють секреторну функцію залоз. Ендокриноцити шлунка відносять до дисоційованої ендокринної системи кишкової трубки, або APUD-системи. Це нейроендокринні клітини, що мають здатність нагромаджувати і декарбоксилювати попередників біологічно активних амінів, а також синтезувати олігопептидні гормони.

Рис. 149. Фундальні залози шлунка:

І - шийка залози; II - тіло залози; III - дно залози: 1-одно- шаровий залозистий епітелій; 2-шлункова ямка;

3-власна пластинка; 4-додаткові клітини; 5-паріетальні клітини; 6-головні клітини; 7-м’язова пластинка.

Рис. 150. Ультраструктура клітин фундальної залози шлунка:

А - головні гландулоцити: а-мітохондрії; б-гранулярна ендоплазматична сітка; в-комплекс Гольджі; г-гранули пепсиногену;

д-мікроворсинки; е-базальна мембрана; є-ядро; Б - слизові гландулоцити: 1-мікроворсинки; 2-гранули слизового секрету; 3-мітохондрії; 4-комплекс Гольджі; 5-гранулярна ендоплазматична сітка; 6-базальна мембрана; В - паріетальні гландулоцити: 1-каналець;

2-мітохондрії; 3-ядро; 4-комплекс Гольджі; 5-лізосома.

Популяція шлунково-кишкових ендокриноцитів містить більше десяти різновидів клітин. Апудоцити органів шлунково-кишкового тракту синтезують до 20 різних гормонів, без яких не лише неможливі процеси травлення і засвоєння поживних речовин, а й всі основні життєзабезпечуючі процеси організму. Джерелом генезу апудоцитів є нейроектодерма.

Фундальні залози у ссавців різних видів мають свої видові особливості.

Кардіальні залози — прості трубчасті, мають дуже розгалужені кінцеві відділи та широкі просвіти вивідних проток. Клітини кінцевих відділів циліндричної або кубічної форми, у них відтиснуте до базального полюса ядро та світла цитоплазма. Подібно до серозних клітин привушної залози їх мікроструктура змінюється залежно від функціонального стану. Ці клітини синтезують амілолітичний фермент, що гідролізує крохмаль. У кардіальних залозах можуть бути головні, парі- етальні гландулоцити та мукоцити.

Пілоричні залози (див. рис. 148) — трубчасті, прості з короткими і дуже розгалуженими кінцевими відділами та широкими вивідними протоками. Розміщуються вони в основній пластинці не так щільно, як фундальні. Залозисті клітини за будовою подібні до слизових клітин фундальних залоз,(цитоплазма дещо світліша, базофільна, містить слизовий секрет та відтиснуте до основи клітини сплющене ядро. В пілоричних залозах є шийкові клітини, але відсутні паріетальні гландулоцити, ) шлункові ямки, порівняно з іншими залозами, набагато глибші. Вони виділяють, крім незначної кількості пепсину, слизовий секрет.

М'язова пластинка побудована з пучків гладеньких міоцитів, розміщених циркулярно та поздовжньо (двох поздовжніх та одного внутрішнього циркулярного. Скорочення м'язових клітин викликає утворення складок слизової оболонки та поліпшує виділення секрету з просвіту залоз.

Підслизова основа складається з пухкої сполучної та незначної кількості ретикулярної тканин. У цій пластинці локалізуються судинне та нервове сплетення, сітка лімфатичних судин. Така будова забезпечує перистальтику слизової оболонки.

М'язова оболонка складається з трьох шарів гладеньких м'язових клітин: внутрішнього, середнього та зовнішнього. Внутрішній шар міоцитів косий, середній — циркулярний, зовнішній — поздовжній: Між шарами м'язової оболонки розміщуються ганглії інтрамурального міжм'язового сплетення та численні лімфатичні судини.

Серозна оболонка складається із пухкої тканини і зовні покрита шаром мезотелію (одношарового сквамозного епітелію).

У тварин різних видів різниця в будові однокамерних шлунків зводиться, переважно, до різного співвідношення площі залозистої та беззалозистої частин, співвідношення довжини кінцевих відділів та вивідних протоків. Все це пов'язане з характером корму та, залежно від цього, з потребою організму у ферментах.

Багатокамерний шлунок жуйних (великої рогатої худоби, овець, кіз) складається із трьох передшлунків: рубця, сітки, книжки та залозистого шлунка — сичуга. На відміну від сичуга (в слизовій оболонці передшлунків відсутні залози. В них відбувається механічна переробка корму та його розщеплення з участю бактерій та одноклітинних організмів. Слизова оболонка передшлунків вкрита багатошаровим зроговілим епітелієм, який є продовженням епітеліального шару стравоходу. В епітелії передшлунків не виражений блискучий шар, але є зернистий та роговий, між клітинами яких інтенсивно розвинена система щілин (рис. 151).

Рубець. Його слизова оболонка утворює випинання (сосочки) основної пластинки різної величини та форми, які покриті багатошаровим сквамозним епітелієм (див. рис. 151 А). М'язова пластинка складається із пучків міоцитів, які розміщуються в основі сосочків) але окремі клітини зустрічаються і в основній пластинці сосочка. Серед гладеньких міоцитів м'язової пластинки зустрічаються окремі волокна поперечнопосмугованої м'язової тканини. Структури цієї тканини формують зовнішній поздовжній та циркулярний шари. Серйозна оболонка рубця складається із пухкої тканини та мезотелію.

Сітка. Основна пластинка слизової оболонки утворює велику кількість складок) які так, як і комірки, що розміщуються між ними, покриті багатошаровим сквамозним епітелієм (див. рис. 151 Б). М'язова пластинка слизової оболонки — не виражена, а поодинокі гладенькі міоцити знаходяться в сполучнотканинній основі. М'язова оболонка включає два шари гладеньких м'язових клітин, які утворюють спіралі та пересічення) Вона зв'язана із м'язовою оболонкою стравоходу та стравохідного жолоба. Серозна оболонка має типову будову. Стравохідний жолоб має спільне в будові із сіткою. У ньому значно сильніше

розвинений м’язовий шар слизової оболонки, який біля сітки формує суцільний шар. В основі губ жолоба розміщується поздовжній шар гладеньких міоцитів, який не втратив зв’язку із м'язовою оболонкою сітки. Крім того, розрізняють внутрішній циркулярний шар гладенької м'язової тканини та зовнішній поздовжній — сформований поперечнопосмугованими м'язовими волокнами, які продовжуються від стравоходу.

Рис. 151. Схема гістоструктури передшлунків великої рогатої худоби:

А — рубець; Б- сітка; В — книжка;

Книжка (див. рис. 151 В). Слизова оболонка її зібрана в поздовжні складки у вигляді трьох видів листочків, в утворенні яких беруть участь основна та м'язова пластинки. Листочки покриті багатошаровим, плоским епітелієм. На верхівці листочка м'язова пластинка потовщується і формує поздовжній м'язовий шар краю листочка. У великі та найбільші листочки проникають міоцити кільцевого шару ад'язової оболонки, яка на дні книжки формує сильний м'язовий пласт. Серозна оболонка побудована так, як у рубці та сітці.

Таким чином, загальною морфологічною особливістю передшлунків жуйних є наявність сполучнотканинних сосочків, покритих багатошаровим плоским епітелієм. Передшлунки дуже васкуляризовані, в сосочки входять артеріальні судини, які формують у них густу капілярну сітку.

Сичуг — справжній шлунок, стінка якого побудована за загальними ознаками трубкоподібного органа. В основній пластинці слизової оболонки розміщуються кардіальні, фундальні та пілоричні залози. Прості, трубчасті фундальні залози мають дещо довшу шийку і порівняно короткий секреторний відділ. Ці залози займають більшу частину стінки шлунка, зона кардіальних залоз невелика, вона розміщена поряд із входом книжки в сичуг. Пілоричні залози довгі.

М'язова оболонка, потовщуючись, доходить до пілоруса і містить лише внутрішній кільцевий та зовнішній поздовжній шари) а косі шари відсутні.