ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.10 Статева система

4.10.2 Статеві органи самки

Васкуляризація яєчників. Для яєчників характерний спіралеподібний хід артерій і вен та їх значне розгалуження. Розподіл судин у яєчнику зазнає змін у зв’язку з циклом фолікулів.

Іннервація яєчника. Нервові волокна — симпатичні і парасимпатичні утворюють сіті навкруги фолікулів і жовтих тіл, а також і в мозковій частині.

Маткові труби (яйцепроводи) являють собою органи, в які потрапляють овульовані яйцеклітини. У них відбувається утворення зиготи, яка транспортується в матку. Стінка яйцепроводу складається з трьох оболонок — слизової, м 'язової та серозної. Слизова оболонка має поздовжні складки першого, другого та третього порядків. Найбільше таких складок буває у яйцепроводі свині. Слизова оболонка покрита одношаровим призматичним епітелієм, серед якого знаходяться миготливі клітини, що продукують слиз. Співвідношення миготливих та слизових клітин залежить від періоду статевого циклу. Так, в естральний період збільшується висота епітеліальних клітин, у їх цитоплазмі з'являється ацидофільна зернистість, збільшується кількість слизових клітин. Коливання війок миготливого епітелію та слиз створюють сприятливі умови для руху заплідненої яйцеклітини в напрямку матки (рис. 174,175,176).

Рис. 174. Збільшені фотографії окремих кадрів при сповільненому кінозніманні овуляції у крольчихи:

А — за 1,5 год до овуляції; Б — ті ж фолікули за 0,5 год до розриву: Г — проривання фолікула; Д і Е — виділення яйцеклітини.

Рис. 175. Поперечний зріз яйцепроводу ссавця:

1-складки слизової оболонки; 2-одношаровий війчастий епітелій; 3-власний шар слизової оболонки;

4-м'язова оболонка; 5-кровоносні судини; 6-нервовий стовбур

Рис. 176. Електронограма війчастих клітин яйцепровода миші, зроблена за допомогою скануючого електронного мікроскопа х 7000.

Власна пластинка яйцепроводу добре розвинена.

До її складу входять пухка та ретикулярна тканина, пучки міоцитів, фібробласти, лаброцити, лімфоцити.

М’язова оболонка складається із внутрішнього кільцевого шару міоцитів, який близько біля матки стає тоншим і переходить у зовнішній спіралеподібний. Пересування зиготи у яйцепроводі забезпечується також за допомогою перистальтичних скорочень м’язової оболонки. Зовні яйцепроводи оточені серозною оболонкою, що містить пухку сполучну тканину, покриту мезотелієм.

Матка. У цьому органі ссавців розвивається зародок. За допомогою зародкових оболонок створюються умови для тісного зв’язку між материнським організмом та зародком. Вони забезпечують живлення, дихання, звільнення його крові від непотрібних продуктів обміну речовин та ендокринну регуляцію (рис. 177).

.

Рис. 177. Мікрофотографія ворсинки слизової оболонки яйцепроводу корови в стані овуляції в полі зору

помітна секреція безвійчастих клітин.

Стінка матки утворена слизовою оболонкою (ендометрієм), м'язовою оболонкою (міометрієм) та серозною (периметрієм).

Ендометрій покритий одношаровим призматичним епітелієм; серед його клітин знаходяться війчасті та секреторні, останні продукують слизово-серозний секрет, що покриває тонким шаром ендометрій. Ядра клітин кулясті і займають центральне положення.

Під впливом оваріальних гормонів епітелій зазнає значних змін. Залежно від фази статевого циклу у корів на 10-11 день після овуляції, коли жовте тіло досягає максимального розвитку, епітелій матки стає одношаровим високопризматичним, здатним до мерокринової секреції. Під час редукції жовтого тіла епітелій стає багаторядним, спостерігаються мітози. У кобили епітелій матки досягає найбільшої товщини в кінці еструса і протягом 5-8 днів після нього стає псевдобагаторядним (рис. 178).

Рис. 178. Поперечний зріз рога матки кішки:

1-просвіт матки; 2-епітелій; 3-власний шар сполучної тканини; 4-судина; 5-маткові залози; 6-гирло маткових залоз; 7-циркулярний шар міометрію; 8-судинний шар міометрію; 9-судини; 10- зовнішній шар міометрію; 11 -периметрій; 12-маткова зв’язка.

У свині в період еструса ядра епітелію матки знаходяться на різних рівнях. Спостерігаються численні фігури мітозу; поряд з активною проліферацією виявляють деструктивні ознаки у вигляді цито- та каріолізісу. В стадії з 10-го по 15-й день клітини епітелію матки стають низькопризматичними.

Протягом статевого циклу змінюється активність ферментів секреторних клітин, а також вміст у них глікогену. Для проеструса і еструса характерне скупчення рибосом в полісоми, розвиток ендоплазматичної сітки.

Основна пластинка утворена пухкою сполучною та ретикулярною тканиною, містить пучки міоцитів; у ній залягає сітка судин мікроциркуляторного русла. У жуйних основна пластинка місцями потовщується, внаслідок чого виникають підвищення — карункули — місця з'єднання котиледонів — ворсинок хоріона з слизовою оболонкою матки. Основна пластинка містить значну кількість клітин, серед яких — фібробласти, макрофаги, ретикулярні клітини, гранулоцити, лімфоцити, лаброцити, плазматичні клітини.

Епітелій ендометрію утворює численні занурення в основну пластинку — маткові залози. Побудовані вони так, як і епітелій ендометрію з одношарового призматичного, місцями війчастого епітелію. Це прості трубчасті розгалужені залози мерокринового типу. Секреторна функція маткових залоз посилюється у зв'язку з розвитком жовтого тіла.

У напрямку шийки матки кількість залоз зменшується. Залежно від товщини основної пластинки, яка в різні фази статевого циклу неоднакова, змінюється й форма кінцевих відділів та їх розгалуження.

В шийці матки залози відсутні; слизова оболонка утворює численні складки, а серед епітелію, що її покриває, багато клітин, які продукують слиз. У ендометрії відсутні м’язовий шар та підслизова основа, поряд з міометрієм кількість кровоносних судин помітно збільшується. У цілому основна пластинка зазнає значних циклічних змін.

М'язова оболонка (міометрій) складається із непосмугованих м'язів і є основною частиною стінки матки. Вона утворена внутрішнім кільцевим, середнім судинним і зовнішнім поздовжнім шарами. У різних тварин середній шар найбільше розвинений. Особливо у собак та кішок. У корови судинний шар слабо розвинений, інколи знаходиться в середині зовнішньої половини кільцевого м'язового шару. У свиней судинного шару немає; у них великі судини проходять, головним чином, в сполучній тканині основної пластинки. У овець судинний шар також проникає частково в кільцевий шар. Однак, його товщі не досягає. У кобил він малопомітний, оскільки його судини мають тісний зв'язок з м'язовими структурами.

М'язова тканина міометрію утворена довгими міоцитами. Довжина їх коливається від 100 мкм у невагітній матці і до 1 мм — у вагітній. У одноплідних тварин зовнішній шар м'язової оболонки матки тонкий, а у багатоплідних зовнішній та внутрішній м'язовий шари, в основному, однакової товщини. У свині, собаки, кішки межа рогів матки і її тіла має сфінктер, який формується кільцевим шаром. У шийці матки кільцевий шар дуже розвинений і утворює масу її стінки. Тут міоцити утворюють пучки, які нагадують пластинки, що розміщуються уступами подібно тому, як лежать металеві пластинки ірис-діафрагми мікроскопа.

Периметрій має звичайну будову, характерну для очеревини.

Кровопостачання матки. Основна сітка артеріальних судин формується в судинному шарі матки, від якої відходять гілки в усі оболонки. Густа сітка мікроциркуляторного русла знаходиться в ендометрії, де досягає карункулів, маткових залоз та епітелію. Із усіх оболонок стінки матки венозні судини направляються у венозний судинний шар.

Іннервується матка вегетативними нервовими сплетеннями тазової порожнини. До їх складу входять симпатичні та парасимпатичні волокна, які утворюють сплетення в єн до-, міо- та периметрії. їх нервові волокна закінчуються рецепторами на міоцитах та в сполучній тканині. Поряд з цим матка містить нерви соматичного відділу, що відходять від поперекового сплетення.

Плацента. Розвиток та будова плаценти описана в розділі «Загальна ембріологія».

Піхва. В цьому органі розрізняють власне піхву та пресінок. Власне піхва складається із слизової та м'язової оболонок і адвентиції. Слизова оболонка статевозрілих самок тісно пов'язана з віком, статевими та репродуктивними циклами. Вона утворює незначні поздовжні складки, покрита багатошаровим плоским епітелієм, в якому в період еструса кількість рядів помітно збільшується. Основна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною з великою кількістю еластичних волокон і містить лімфоїдні вузлики. М'язова оболонка складається із внутрішнього кільцевого та зовнішнього поздовжнього шарів непосму- гованої м'язової тканини. В напрямку пресіноку у м'язовій оболонці з’являються косо розміщені пучки міоцитів, тому межа між кільцевими та поздовжнім шарами стає менше помітною.

Адвентиція складається із пухкої сполучної тканини, містить великі кровоносні судини та нервові пучки з гангліями.

Пресінок піхви. На відміну від власне піхви слизова оболонка гіре- сінока значно товща. На боковій її стінці, поряд з губами, основна пластинка містить цибулини пресінока — продовження видозміненого печеристого тіла сечовипускного канала (сечівника). У присінку є великі, або дорсальні та малі, або вентральні залози, що продукують слизовий секрет. Дорсальні залози — парні утворення, добре розвинені у корів, знаходяться у глибині бокових стінок. їх кінцеві відділи альвеолярно-трубчастого типу, побудовані із призматичного епітелію. Вивідна протока покрита плоским багатошаровим епітелієм і відкривається на боковій стінці пресінока. Вентральні присінкові залози зустрічаються у всіх свійських тварин. У корів вони знаходяться всередині вентральної стінки пресінока, у інших тварин — розсіяно, їх будова подібна до будови дорсальних залоз пресінока. Пресінко- ві залози відкриваються на поверхні слизової оболонки численними протоками.

М'язова оболонка складається із внутрішнього непосмугованого типу м’язів і зовнішнього поперечнопосмугованого шару. Адвентиція особливостей у будові не має.

Клітор — орган гомологічний пенісу. Тіло його містить печеристу частину, занурену в стінку пресінока. Тіло клітора зовні обмежене білкового оболонкою, багатою на судини та нерви. Слизова оболонка

клітора утворює кільцевидну складку — препуцій і є продовженням слизової оболонки присінка піхви.

Препуцій містить лімфоїдні вузлики і рецепторні нервові закінчення. У різних свійських тварин у будові клітора мають місце видові особливості. Найбільш розвинений препуцій у кобил.

Статеві губи. Це валикоподібні складки шкіри, що переходять у слизову оболонку присінка. Основою статевих губ є поперечнопосмугована м’язова тканина. У їх шкірній частині містяться сальні та потові залози. Статеві губи дуже іннервуються.

Під впливом гормонів у статевих органах самок відбуваються морфофункціональні зміни, які характеризуються циклічністю. Так, розвиток фолікулів та яйцеклітин, овуляція, утворення жовтого тіла в яєчниках відбуваються циклічно. Одночасно спостерігаються зміни у маткових трубах, матці, піхві.

Статевий цикл у ссавців залежить від їх виду і характеризується тривалістю. Безпосередня дія на яєчники відбувається під впливом гонадотропних гормонів передньої частки гіпофіза, а у вагітних тварин і плаценти. Із них фолікулостимулюючий гормон впливає на ріст фолікулів, а лютеотропін викликає овуляцію та розвиток жовтого тіла.

Продукцію естрогену в яєчнику викликають ті ж гормони, а прогестерону — лютеотропний гормон гіпофіза. Статеві гормони яєчника, в свою чергу, здійснюють з одного боку, зворотний зв'язок з гіпофізом, а з другого — впливають на функцію статевих шляхів. Так, в проеструсі третинні фолікули інтенсивно ростуть і досягають поверхні яєчника. У маткових трубах і матці висота епітеліальних клітин збільшується вдвічі. У корів посилюється секретоутворення залоз оболонки матки, розмножуються клітини епітелію піхви, тому його товщина збільшується. В період еструса настає овуляція та готовність слизової оболонки матки до сприйняття зародка. Стінка матки потовщується за рахунок ендометрію. У покривному епітелії збільшується кількість секреторних клітин, основна пластинка стає пухкою, гіпереміюється. Шийка матки розкривається і через неї в піхву і далі через статеву щілину виділяється слиз.

В метаеструсі формується жовте тіло, потім набрякають усі оболонки матки та піхви, максимально розвиваються клітини секреторного епітелію.

В діеструсі відбувається зворотний розвиток симптомів еструса, за редукцією жовтого тіла з'являються нові третинні фолікули, товщина оболонок матки зменшується, набуває нормального стану.