Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина I. МІКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 8. Адаптація як біологічне явище

8.4. Шляхи формування адаптацій

Формування адаптацій є наслідком мікроеволюційного процесу, тобто вимагає наявності елементарного еволюційного матеріалу та дії елементарних еволюційних факторів.

Появу селективно цінного генотипу (організму з властивостями пристосувального характеру) вважають елементарним адаптаційним явищем.

Проте воно ще не може вважатись готовим пристосуванням - таким воно стане лише після зміни норми реакції всієї популяції, а в подальшому - і виду. Відбувається ця зміна шляхом поступового вимирання організмів з одними ознаками (що є своєрідною платою за добір) і більш активним розмноженням з іншими.

Нині прийнято виділяти три головні шляхи формування пристосувань - передадаптивний, комбінативний та постадаптивний.

Передадаптивний шлях формування полягає в тому, що сформоване пристосування за певних умов набуває нового адаптивного значення. Відповідні структури формуються ще до того, як їх використання остаточно спеціалізується. Це можна простежити на прикладі формування тім'ячка на голові в новонароджених дітей. Якщо в інших ссавців наявність тім'ячок пов'язана з особливостями формування головного мозку, то в людини вони набувають ще й нового значення - полегшують пологи за рахунок рухливості кісток. Унаслідок великих розмірів мозку ссавців порівняно з рептиліями в цих форм виникає необхідність перебудови мозкової капсули на більш містку. Вихідна мозкова коробка формує лише дно, а дах і стіни мозкової капсули утворюють покривні елементи, в яких і формуються тім'ячка. Після набуття головним мозком більш-менш остаточних розмірів (подальше збільшення відбувається повільніше порівняно з ростом інших частин організму), останні заростають, і мозкова коробка набуває вигляду суцільної кісткової капсули (докладніше - далі).

Прикладом передадаптивного шляху формування пристосувань організмів є також легені риб. Вони, як з'ясувалося, були більш давніми утвореннями, ніж плавальний міхур, але в більшості риб так і не набули адаптивного значення. Дводишні риби, які мешкають в умовах водойм із нестачею кисню, - єдиний приклад сучасних форм кісткових риб, у яких легені мають пристосувальне значення. У латимерії, яка мешкає на великих глибинах, легені так і залишились у передадаптивному стані.

Комбінативний шлях - пристосування формуються шляхом комбінування кількох мутацій і подальшого закріплення найбільш вдалого варіанта. Його прикладом є складні адаптації, про які йшлося раніше.

Можна стверджувати, що більшість пристосувань створюється саме комбінативним шляхом. Тут особливо виразно простежується творча роль природного добору: максимальне поширення в популяції набуває найбільш вдала комбінація.

Постадаптивний шлях формування пристосувань спостерігається переважно у випадках редукції певних структур чи органів унаслідок зміни умов існування організму. Наприклад, редукція очей у крота та деяких інших ссавців після переходу до підземного способу життя (у таких умовах нормально розвинені очі лише заважали б), редукція ніг у змій, які вдалися до нового способу пересування тощо.

О.М. Сєверцов запропонував оригінальну класифікацію шляхів формування пристосувань (на наш погляд, не втратила своєї актуальності й досі):

1) спадкові зміни організації - у цей спосіб повільно відбуваються суттєві пристосувальні зміни будови органів і функцій організмів до поступових трансформацій довкілля;

2) спосіб неспадкової функціональної зміни будови: таким чином організми здатні пристосовуватись до незначних змін довкілля, які відбуваються швидко.

Прикладами другого типу пристосувань, що мають суто адаптивне значення, є процеси загоєння ран та регенерації. Крім цього, відома велика кількість функціональних (неспадкових) змін органів: організм на зміни зовнішнього середовища відповідає незначними, але швидкими змінами своєї будови, які мають пристосувальний характер. Наприклад, зміна в межах норми реакції довжини та щільності хутра конкретної особини ссавців залежно від температурних умов.

Крім двох наведених способів, властивих як тваринам, так і рослинам, О.М. Сєверцов пропонує виділяти ще два, характерні лише для тварин і пов'язані з пристосуваннями шляхом зміни поведінки без змін організації. У високорозвинених тварин психологічна діяльність набуває такого рівня, що наближається, за оцінками людини, до «розумних дій». На відміну від інстинктів ці дії не є спадковими, передається лише певний рівень психологічної організації.

Значення цього явища полягає в тому, що воно суттєво підвищує пристосованість тварин до швидких змін середовища, реакцією на які є зміна поведінки, а не організації. Наприклад, деякі перелітні птахи Європи залежно від погодних умов на своїй частині ареалу можуть кочувати, а можуть стати й осілими. Зміну поведінки тварини людина спостерігає під час полювання: відчувши небезпеку, пов'язану з діями мисливця, звірі часто змінюють свою поведінку і більше не реагують на приваблення або інші хитрощі.

На жаль, усе це повертає нас до одвічної боротьби ідей дарвінізму і ламаркізму. Зокрема, згідно з висловом Дарвіна, неспадкові зміни для еволюційного процесу несуттєві. Дійсно, еволюційні механізми, встановлені Ламарком, багато в чому виявились штучними й надуманими. Але повний відхід Дарвіна, а потім і синтетичної теорії еволюції від організму як головної одиниці життя, також не можна вважати правильним. Наше головне завдання полягає в тому, щоб знайти золоту середину. Якщо ми торкнемось проблем еволюції людини, то виявиться, що така неспадкова риса, як навчання, відігравала провідну роль в усьому антропогенезі (докладніше - далі). Навчання ж є однією з обов'язкових передумов розвитку поведінки переважної більшості птахів і ссавців. Еволюційні зміни відбуваються впродовж усього онтогенезу. Якщо якісь неспадкові зміни сприяли активному й результативному розмноженню особини, то не можна не визнати їх пристосувального значення.

В остаточному варіанті класифікація шляхів розвитку пристосувань, запропонована О.М. Сєверцовим, має такий вигляд:

1. Спадкові пристосування до дуже повільних змін середовища.

1.1. Спадкові зміни будови організмів.

1.2. Спадкові зміни поведінки тварин без зміни будови (рефлекси, інстинкти).

2. Неспадкові пристосування до відносно швидких змін середовища.

2.1. Функціональні зміни будови організмів.

2.2. Зміни поведінки тварин «розумного типу».

Зазначені типи розвитку пристосувань певною мірою є незалежними один від одного, тобто в одних еволюційних рядах переважають одні, а в інших - інші. Так, членистоногим, одній із найбільш прогресивних груп тварин, властиве переважання рефлекторно-інстинктивного шляху пристосувань поведінки до змін середовища, але завдяки невеликим розмірам, швидкій зміні поколінь і великій плодючості загальні темпи пристосувань виявляються досить швидкими. Навпаки, у хребетних тварин, де кожна особина може набувати певного значення для збереження виду в цілому (особливо у великих представників), переважає пристосування поведінки шляхом накопичення індивідуального досвіду з подальшим його використанням.

Однією з передумов розвитку пристосувань неспадкового характеру є мультифункціональність органів. Тобто, тварина чи рослина може почати використовувати якийсь орган інакше, ніж інші предкові форми. Зрозуміло, що придатність такого органа для виконання нових функцій буде обмеженою, але за наявності відповідних мутацій і за підтримки природним добором поступово можуть розвинутись відповідні спадкові зміни будови організму.

Думки вголос

Питання про доцільність пристосувань організмів та шляхів їх формування тривалий час було каменем спотикання в еволюційних теоріях. Відповідність багатьох структур організмів умовам їх існування розцінювалась не інакше, як Боже провидіння. Тільки розуміння відносності адаптацій дозволило збагнути, що будь-яке пристосування є результатом еволюційного процесу. Але почались суперечки з приводу безпосередніх причин подібних еволюційних змін. Увесь цей розділ присвячено доведенню принципової важливості організму та його вихідної активності в досягненні ефективності будь-якого пристосування. У той же час автор цих рядків не вважає себе прибічником ламаркізму. Можливо, проблеми адаптаціогенезу потребують нових поглядів та підходів для їх вирішення?