Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 11. Засоби перетворення органів та функцій

11.2. Модуси органогенезу

З великої кількості способів перетворення органів та функцій (модуси органогенезу) найважливіші такі.

Посилення головної функції - вважається одним із основних способів їх перетворення. У багатьох багатоклітинних організмів прогресивні зрушення здійснюються саме цим шляхом, причому посилення функції в нащадків супроводжується певними перебудовами структури органа. Досягатись воно може як шляхом зміни будови органа, так і збільшенням кількості однорідних компонентів. Так, інтенсифікація роботи серця в хребетних тварин відбувається в першу чергу внаслідок перебудови структури останнього, що дозволяє остаточно розділити кола кровообігу в ссавців та птахів. Птахам властиве значне зростання кількості м'язових волокон у серцевому м'язі внаслідок надзвичайно інтенсивної його роботи (рис. 11.2). Так само розвиток м'язів крил птахів супроводжується не лише зростанням їх біомаси, але й перебудовою грудної клітки з утворенням кіля, який покращує прикріплення та функціонування відповідних м'язів. Таким чином, досить часто в еволюції перебудова та зростання кількості компонентів відбуваються одночасно. Інтенсифікація функцій може торкатися як органа в цілому, так і його окремих частин, що зумовлює зміну співвідношення окремих частин у нащадків. Прикладом може бути посилення функції бігу в копитних внаслідок перебудови структури кінцівки з інтенсивним розвитком окремих пальців та редукцією інших.

Рис. 11.2. Схема будови серця та артеріальних дуг в різних класах хребетних (за Е. Хадорном, Р. Венером, 1989):

1 - риби; 2 - личинки земноводних; 3 - хвостаті земноводні після метаморфозу; 4 - рептилії; 5 - птахи; 6 - ссавці (римськими цифрами позначено артеріальні дуги)

Послаблення головної функції також визнається досить поширеним явищем. Це пояснюється тим, що будь-який орган, головна функція якого слабшає, підпадає редукції (рис. 11.3), поширеній серед живих організмів. У той же час слід розуміти, що цей процес значно складніший і майже не відбувається самостійно. Так, послаблення функції зору в підземних мешканців викликає редукцію очей. Але в більшості випадків дегенерація одного органа пов'язана з інтенсивним розвитком іншого, який функціонально замінює попередній (явище субституції, або заміщення).

Рис. 11.3. Редукція кінцівок у змієподібних ящірок (за О.М. Сєверцовим, 1945):

1 - скелет передньої кінцівки; 2 - скелет задньої кінцівки Seps tridactylus; 3 - скелет задньої кінцівки Ophiodes striatus (римськими цифрами позначено пальці)

На думку О.М. Сєверцова, основою для подібних перетворень є серйозні зміни умов існування певних організмів і, як наслідок, розвиток нових пристосувань. Лише після цього відбувається суттєва редукція зайвого органа, функцію якого перебирає на себе інший, більш прогресивний. Так, послаблення головної функції волосяного покриву в китоподібних слід розглядати лише паралельно з активним розвитком підшкірного жиру, який відповідає в цих тварин за процеси терморегуляції.

Полімеризація органів стосується збільшення кількості однорідних органів або структур. Це досить поширений спосіб еволюційного перетворення, який стосується в першу чергу посилення головної (або й інших) функції. Приклади подібних перетворень можна спостерігати в багатьох безхребетних тварин (рис. 11.4) та в рослин з повторенням однорідних структур. Це можуть бути пелюстки, тичинки чи інші компоненти квітки, сегменти тіла тварин тощо. У хребетних, зокрема змій, збільшилася кількість хребців, а в деяких ссавців з деревним способом життя (чіпляються за гілки) зросла кількість хребців у хвості.

Рис. 11.4. Приклад полімеризації органів (за К. Нідоном та ін., 1991).

У кістянок (1, 2) кількість члеників з кінцівками дорівнює 15, у той час як у геофіла (3) коливається від 49 до 57.

Олігомеризація органів та концентрування функцій є зменшенням кількості однорідних органів або структур, яке пов'язане з інтенсифікацією функції. Найбільш помітний цей процес на перетвореннях нервової системи у безхребетних (рис. 11.5). Нервовий ланцюг анелід набуває суттєвих змін у комах в першу чергу через редукцію окремих нервових вузлів, а в деяких випадках (мухи й інші високорозвинені форми) через злиття гангліїв та формування великих нервових угруповань. Шляхом злиття окремих елементів відбувається еволюція скелету птахів, а го- модинамними є хребці, які зростаються в ділянці поперека, тазу, хвоста. Прикладом диференціювання, спеціалізації та випадіння частини гомологічних та гомодинамних органів можна вважати зменшення кількості пальців у копитних.

Рис. 11.5. Процес олігомеризації на прикладі змін будови нервової системи в ракоподібних (за В.Ф. Наталі, 1963):

1 - зяброноги; 2 - тонкопанцирні; 3 - краби; 4 веслоногі

Зменшення кількості функцій відбувається при спеціалізації певних органів чи структур або ж усього організму. Так, пристосування хребетних до польоту шляхом перетворення кінцівок на крила (ящери, птахи, кажани) призводить до зникнення більшості функцій, які виконувались раніше кінцівками. Часто зменшення кількості функцій пов'язане з посиленням головної функції. Так, процес перетворення кінцівок у копитних тварин зменшує кількість їх вторинних функцій; скорочення шиї в китоподібних зменшує кількість вторинних функцій ротового апарата (рис. 11.6).

Рис. 11.6. Абрис тіла та скелет гренландського кита (Balaena mys-ticetus) (за О.М. Сєверцовим, 1945)

Збільшення кількості функцій може наступати навіть без суттєвих анатомо-морфологічних змін відповідного органа. Наочним прикладом можна вважати людську руку, яка, залишаючись морфологічно наближеною до генералізованого плану будови кінцівки, розвиває надзвичайну кількість функцій. Зростання кількості функцій може також відбуватись при збереженні головної функції органа — наприклад, при утворенні летючок захисними покривами деякого насіння (рис. 11.7) або зябра в пластинчатозябрових молюсків, які, крім функції дихання, виконують й транспортувальні функції (їжі до рота), а в деяких форм ще використовуються як виводкова сумка.

Рис. 11.7. Приклади анемофілії (за С.С. Морозюк та ін, 1991):

1 - кульбаба; 2 - тополя; 3 - верба; 4 - бавовник; 5 - в'яз; 6 - клен; 7 - липа; 8 - ясен

Розподіл функцій та органів має місце в разі спеціалізації гомологічних гомодинамних органів на виконання конкретних функцій з усього колишнього спектру, що супроводжується відповідними перебудовами самих органів. Наочним прикладом можна вважати зуби ссавців (рис. 11.8). На відміну від предкових форм у ссавців залишаються лише короткі крайові ряди зубів на щелепах, які в дорослому стані формують чотири типи. Передні - різці - мають просту конічну або долотоподібну форму (відкушують). За ними розташовані ікла (по одному) - великі, загострені, з глибоким коренем (використовуються переважно хижаками для нападу на жертву; найяскравішим прикладом є шаблезубі тигри). Передкутні зуби (часто - дволопасні), що мають на коронці жуйну поверхню, та корінні - беруть на себе жуйну функцію, унаслідок чого набувають складної будови коронки.

Рис. 11.8. Спеціалізація зубів у ссавців (за Б.О. Кузнецовим, 1975):

1 - різці; 2 - ікла; 3 - передкутні; 4 — корінні

Зміну функцій розглядають як один із основних способів еволюції органів. Здійснюється подібне еволюційне перетворення шляхом послаблення головної функції та посиленням вторинної (рис. 11.9). Підґрунтям його виступає принцип розширення функцій певного органа, а зміна зумовлює суттєві подальші перебуди останнього. Так, у шлунка основною функцією на початку еволюції хребетних тварин було зберігання їжі доти, доки її не зможе прийняти кишечник, та її часткова фізична обробка (акулові риби). В подальшому до цього додається функція хімічної обробки їжі за допомогою травних ферментів, яка у вищих хребетних набуває головного значення. У той же час у птахів нижня частина шлунка, навпаки, перетворюється на м'язовий орган з твердим внутрішнім покривом, основною функцією якого є фізична обробка їжі (можна говорити про ще одну зміну функцій). Велику кількість прикладів надають рослини (утворення пелюсток та чашолистків з листків, клубні, коренеплоди тощо).

Рис. 11.9. Перетворення первинного яйцеклада комах (1) на жало бджоли (2) (за В.І. Лебедєвим, Н.Г. Білаш, 1991)

Відомі й інші шляхи перетворення органів та функцій, наприклад фіксація фаз, яка полягає в закріпленні конкретного етапу виконання певної функції для її посилення (прикладом може бути формування пальцеходячих тварин). Але навіть наведені вище способи перетворень багато в чому взаємозалежні та взаємопов'язані. Тому немає сенсу виділяти безмежну кількість принципів, а слід підходити індивідуально при дослідженні філогенезу певних біологічних форм.