Основи еволюції - Корж О.П. - 2006

Частина ІІ. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Розділ 12. Еволюція онтогенезу

12.1. Особливості онтогенезу в різних систематичних групах

Онтогенез (грец. он - сутнє + генезис) - індивідуальний розвиток організму від яйця до смерті, а у випадку розмноження поділом - від одного ділення до наступного (перехід до нового стану).

В основі онтогенезу лежить процес послідовного та незворотного розгортання й реалізації генетичної інформації, закодованої в спрямовуючих структурах зародкової клітини, під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів. Саме пластичність розвитку зумовлює можливість подальших еволюційних змін організмів. Термін «онтогенез» був введений Е. Геккелем у науковий обіг у 1866 році.

Розвиток у багатоклітинних організмів виконує дві основні функції: 1) забезпечує різноманіття типів клітин і визначає послідовність подій у межах кожного покоління; 2) «відповідає» за безперервність життя при переході від одного покоління до наступного. Перша функція складається з процесів диференціювання — виникнення клітинного розмаїття; морфогенезу - організації утворених клітин та росту (збільшення розмірів). Друга функція зводиться до розмноження (рис. 12.1).

Рис. 12.1. Хід онтогенезу на прикладі жаби (за С. Гілбертом, 1993)

Слід розрізняти статевий процес та розмноження - явища, які можуть існувати окремо одне від одного. Розмноження - це процес виникнення нових особин, а статевий процес - це створення нових комбінацій генів, що походить від двох особин. В організмів, які розмножуються простим поділом, статевий процес відсутній. Найпростіші та бактерії можуть здійснювати статевий процес без розмноження. У бактерій за допомогою статевих пилів, або фімбрій (статевих ворсинок), відбувається обмін генами між різними особинами; у парамецій статевий процес здійснюється шляхом кон'югації, а розмноження - простим поділом.

У випадку поєднання цих процесів говорять про статеве розмноження. При ньому з'являються дві прогресивні риси:

1) мейоз, за допомогою якого відбувається редукція диплоїдно- го набору хромосом до гаплоїдного;

2) механізм розпізнавання особин, які відрізняються за статтю (спеціалізовані ділянки на клітинних мембранах зі специфічними компонентами).

Тривалість життя обмежена, але основні відмінності одно- та багатоклітинних організмів полягають у тому, що в перших кожна клітина може принципово дати початок новим особинам, зберігаючи свою речовину (біологічне безсмертя). У багатоклітинних відбувається відособлення клітин зародкового шляху, які дають початок статевим клітинам і забезпечують появу потомства. Соматичні клітини смертні й не здатні брати участь у статевому розмноженні. Таким чином, перехід до багатоклітинності супроводжувався ускладненням, збільшенням його тривалості та втратою безсмертя.

У рослин і тварин перебіг онтогенезу має певні відмінності (рис. 12.1, 12.2). Це стосується як співвідношення окремих етапів онтогенезу, чергування життєвих циклів, так і процесів диференціювання. У тварин, незважаючи на велике розмаїття типів онтогенезу, найважливішими є чотири процеси:

1) дроблення - ряд мітотичних поділів, що відбуваються надзвичайно швидко і призводять до розподілу обсягу цитоплазми зиготи між дрібними дочірніми клітинами (бластомери);

2) гаструляція - клітинні переміщення, які призводять до утворення багатошарового зародка та диференціювання клітин на три зародкових листки. Ектодерма дає початок епідермісу та нервовій системі, ентодерма формує травну трубку та пов'язані з нею органи й дихальну систему, з мезодерми розвивається більшість органів;

3) органогенез - взаємодія та переміщення окремих клітин, наслідком чого стає утворення органів;

4) гаметогенез, початок якому дають первинні статеві клітини (їх формування відбувається на перших етапах диференціювання).

Рис. 12.2. Життєвий цикл на прикладі папороті Polidorium sp (за І.В. Грушвицьким, С.Г. Жиліною, 1978)

Таким чином, у тварин основні етапи диференціювання (виключаючи модулярних тварин) припадають на період ембріонального розвитку. У рослин морфогенез та ріст переважають над диференціюванням і здійснюються в постембріональний пері од. Основною причиною цих відмінностей можна вважати принципово різну організацію унітарних та модулярних організмів. Різноспрямованість розвитку більшості унітарних організмів («створення» організму в ембріональний період та його функціонування в подальшому) протиставлена односпрямованому розвитку модулярних видів (формування й функціонування організму здійснюється циклічно водночас).

Серед тварин найбільше відмінностей мають організми з прямим розвитком та ті, в онтогенезі яких наявний метаморфоз. Біологічний зміст існування личинкової стадії полягає в тому, що відбувається розподіл функцій живлення, росту, розселення та розмноження між різними фазами розвитку. Якщо ж личинки та імаго живуть у різних умовах, то це сприяє розширенню екологічної толерантності та більш повному засвоєнню ресурсів.

Метаморфозом називають сукупність процесів, що веде від личинкової організації до дорослої форми. Під час цього процесу зникають спеціальні пристосування до ведення личинкового способу життя і формуються імагінальні органи (рис. 12.3). Відповідним чином змінюється й поведінка тварин. Для здійснення метаморфозу необхідні специфічні умови.

Рис. 12.3. Здійснення метаморфозу на прикладі метелика (за Дж. Мітчеллом, 1984):

1 - гусениця; 2 - лялечка; 3 - імаго

Зауважимо, що відмінності в особливостях здійснення онтогенезу можуть простежуватись навіть у досить близьких за походженням груп. Згідно з поглядами Л.П. Познаніна, ідентичних стадій розвитку у тварин знайти взагалі неможливо. Наочно подібні відмінності проявляються на прикладі птахів і ссавців, яким властивий нагніздний (іматуронатні - незрілонароджені) та виводковий (матуронатні - зрілонароджені) типи онтогенезу. У першому випадку (горобцеподібні птахи, котячі, собачі тощо) «немовлята» народжуються нездатними до самостійного існування, часто сліпі та без розвинутих інших органів чуття (рис. 12.4). Без піклування батьків ці малюки вижити нездатні, хоча й мають певні пристосування, наприклад, пташенята на гніздних птахів можуть зменшувати температуру тіла й впадати в холодове оціпеніння в разі відсутності обігрівання батьками. На думку І.А. Шилова, обігрів батьками взагалі потрібний не для того, щоб попередити замерзання пташенят, а для інтенсифікації процесів їх обміну.

Рис. 12.4. Одноденні пташенята (за О.В. Міхєєвим, 1996):

1 - польовий щеврик (Anthus campestris); нагніздна група; 2 - орел могильник (Aquila heliaca); проміжна група; 3 - куріпка сіра (Perdix perdix); виводкова група

У виводкових птахів та ссавців дитинчата відразу після народження можуть до самостійного пересування, живлення та інших реакцій, необхідних для підтримання їх життєздатності. Зрозуміло, що піклування батьків їм так само потрібне, але ці малюки здатні тривалий час обходитись без безпосереднього догляду. Так, курчата та інші виводкові пташенята здатні самостійно шукати собі їжу, більшість копитних через кілька годин після народження можуть слідувати за матір'ю на значні відстані. У той же час різні види мають неоднаковий ступінь розвитку своїх здібностей, що є наслідком відмінностей у перебігу онтогенезу.

Суттєві відмінності виявляються й у тривалості як онтогенезу в цілому, так і його окремих етанів. Загальна тривалість життя настільки різна в окремих групах організмів, що говорити про якусь закономірність складно. Багатоклітинні організми представлені як ефемерними організмами, що існують кілька тижнів (пеніцилум тощо), так і довгоіснуючими видами (до кількох тисяч років — секвоя, тис тощо). У тварин певного значення набуває співвідношення тривалості різних періодів онтогенезу. При порівнянні виводкового та нагніздного типів онтогенезу виявляється, що тривалий період «безпорадності» організму в постнатальний період у дитинчат птахів та ссавців сприяє кращому розвитку їх інтелектуальних здібностей у дорослому стані. Найяскравішим прикладом останнього може вважатися людина, у якої цей період триває найдовше серед тварин.