ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 8. Генетика популяцій

ЕВОЛЮЦІЙНІ ПРОЦЕСИ

Результуюча динаміка структури популяції залежить від питомого впливу кожного з розглянутих вище факторів, а також від зміни чисельності самої популяції, від змін, які відбуваються в сусідніх популяціях, від зміни умов середовища тощо. У тих випадках, коли зміни частот генотипів і алелів мають довготривалий або навіть незворотний характер (як, скажімо, втрата алеля внаслідок дрейфу), має місце елементарна еволюційна подія.

Мутації, ізоляція або міграції, добір, дрейф і асортативність схрещувань лежать в основі мікроеволюції - необоротних змін генетичної структури популяцій. Власне, еволюція і відбувається через процеси мікроеволюції, які здійснюються в межах популяцій і можуть спричинити появу нових видів.

Зміна генетичної структури популяції залежить від складної взаємодії між різними еволюційними факторами (факторами динаміки популяції). Головна причина генетичної гетерогенності популяцій - мутаційний процес, який постачає "вихідний матеріал» для еволюції. Більшість точкових мутацій нейтральні або майже нейтральні: вони або не торкаються кодуючих послідовностей, або приводять до синонімічних замін кодонів, або до таких замін амінокислот, що не мають суттєвих наслідків для структури та функціонування білка. Такі нейтральні мутації випадково фіксуються генетичним дрейфом, що зумовлює зростання генетичної гетерогенності. За постійної швидкості накопичення нейтральних нуклеотидних (чи амінокислотних) замін аналіз варіантів послідовностей у різних таксономічних груп є потужним методом оцінки еволюційних відстаней і філогенетичних зв'язків.

Швидкість результуючого накопичення замін не однакова для різних ділянок геному та різних білків: деякі білки або окремі їхні ділянки (наприклад, такі, що беруть участь у формуванні активних центрів ферментів) відрізняються підвищеною консервативністю. У цьому випадку мутації, які приводять до замін у консервативних ділянках, швидко елімінуються добором. Теорія нейтральної еволюції, сформульована Кімурою та Ота (Motoo Kimura, Tomoko Ohta), відводить головну роль в еволюції випадковим процесам (мутації та дрейф), залишаючи за добором функцію позбавлення від шкідливим мутацій: популяції не "поліпшуються" внаслідок фіксації корисних мутацій, вони просто не стають гіршими, фіксуючи тільки нейтральні або майже нейтральні мутації.

Популяція, що перебуває під тиском еволюційних факторів, які спричиняють генетичну гетерогенність, може раптово розділитися на субпопуляції. Якщо вони виявляються не здатними до схрещувань між собою, то стають репродуктивно ізольованими. Така ізоляція - ключова подія у формуванні нових видів.

Вид можна визначити як групу популяцій, представники яких схрещуються або потенційно здатні схрещуватись між собою, і які репродуктивно ізольовані від інших таких груп. До репродуктивної ізоляції можуть привести різноманітні механізми, їх зазвичай поділяють на дві групи: презиготні (екологічна ізоляція, коли популяції займають різні місця проживання в межах спільного регіону; часова ізоляція - парування або цвітіння відбувається в різні пори року; по- ведінкова ізоляція - відсутній взаємний потяг між статями різних по-

пуляцій; гаметна ізоляція - гамети є несумісними тощо) і постзиготні (гібриди не є життєздатними або не здатні давати потомство).

Очевидним шляхом розділення на субпопуляції є, наприклад, географічне розділення: дві популяції на різних островах, вершинах гір, у різних лісових масивах після міграцій тощо. За досить довгий час ізоляції в різних популяціях накопичуються генетичні відмінності, що приводять урешті-решт до репродуктивної ізоляції за одним із пре- або постзиготних механізмів. Навіть якщо дві такі популяції знов займають спільний ареал унаслідок змін навколишнього середовища, схрещування між ними вже стає неможливим: два нові види використовують середовище різними шляхами, добір проти гібридних форм сприяє підсиленню ізоляції та подальшій диференціації.