ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 2. Експресія генів

СИНТЕЗ БІЛКІВ

Транспортні РНК

Молекули тРНК містять 74-95 (найчастіше 76) нуклеотидів. У складі молекули формуються комплементарні дволанцюгові стебла та шпильки з петлями на кінцях за єдиною для всіх тРНК схемою (рис. 2.3). Кінцеві фрагменти ланцюга об'єднуються у дволанцюгове стебло, причому чотири нуклеотиди на З'-кінці залишаються неспареними. 3'-Кінцевий триплет ССА є стандартним для всіх тРНК, до рибози кінцевого аденозину ковалентно приєднується амінокислота - відповідно, стебло називають акцепторним.

Рис. 2.3. Схема та просторова структура тРНК Зображення створено за допомогою програми PyMOL, код структури у Protein Data Bank 6TNA.

Елементи структури пофарбовані однаково ліворуч і праворуч

Чотири дволанцюгові стебла попарно переходять одне в одне й формують дві приблизно перпендикулярні одна одній подвійні спіралі (рис. 2.3). У результаті молекула тРНК має Г- або L-подібну форму з двома плечима різної довжини: на кінці одного плеча акцептується амінокислота (акцепторне плече), на кінці іншого - у складі антикодонової петлі - розташований антикодон (антикодонове плече).

тРНК конкретного типу, яка відповідає певній амінокислоті, позначають, індексами, наприклад, тРНК^А1а. Якщо молекула тРНК містить амінокислоту, то таку аміноацил-тРНК позначають як А1а-тРНК^А1а. Загальне позначення для аміноацильованих тРНК - аа-тРНК.

Молекули тРНК є продуктами транскрипції відповідних генів, частина яких представлена кількома копіями, - близько 500 активних генів тРНК у геномі людини, 87 у геномі E. coli Загальна кількість типів тРНК, які обслуговують процес білкового синтезу, становить близько 40 (наприклад, усі гени тРНК людини можна розділити на 49 родин за властивостями антикодонів). Оскільки типів тРНК більше, ніж амінокислот, одній амінокислоті може відповідати кілька тРНК - такі тРНК називають ізоакцепторними Типів тРНК менше, ніж кодонів, тому одна тРНК здатна розпізнавати кілька синонімічних кодонів, що забезпечується неоднозначністю спарювання між першою позицією антикодона і третьою

(за якою в основному розрізняються синонімічні кодони (рис. 2.1)) - ко- дона. А саме: U та G здатні впізнавати по два нуклеотиди у третій позиції кодона, I (інозин - неканонічна азотиста основа, що досить часто зустрічається в першій позиції антикодона) упізнає три нуклеотиди (табл. 2.1).

Таблиця 2.1. Відповідність між нуклеотидами у першій позиції антикодона і третій позиції кодона

Порядок залучення амінокислот до поліпептидного ланцюга, який утворюється при білковому синтезі, залежить лише від взаємодій між нуклеїновими кислотами - кодоном і антикодоном; амінокислота, яку несе тРНК, жодним чином не розпізнається рибосомою. Отже, акцептування певної амінокислоти молекулою тРНК відповідного типу (і тільки відповідного) є одним із найважливіших моментів білкового синтезу: від точності процесу акцептування буде залежати й точність синтезу білка в цілому. Процес приєднання амінокислот до тРНК каталізується аміноацил-тРНК-синтетазами (АРСаза). Кожна із 20 типів (за кількістю амінокислот) цих ферментів є прецизійним молекулярним пристроєм, який забезпечує високоточне (середня частота помилок становить приблизно 10^-6) акцептування амінокислот відповідними тРНК.