ГЕНЕТИКА - Підручник - А.В. Сиволоб - 2008

РОЗДІЛ 5. Генетика бактерій, вірусів і одноклітинних еукаріотів

ВІРУСИ ЕУКАРІОТІВ

Віруси, що розмножуються в еукаріотичних клітинах, представлені всіма можливими варіантами щодо типу нуклеїнової кислоти, яка є носієм генетичної інформації. Залежно від цього та від шляху реалізації генетичної інформації віруси поділяють на сім класів. Шляхи експресії для шести з них показано на рис. 5.8, сьомий клас поєднує властивості класів І і VL При експресії вірусної спадкової програми врешті-решт синтезується молекула мРНК, що слугує матрицею для синтезу вірусних білків клітинною системою трансляції. Полінуклеотидний ланцюг мРНК позначають як (+)-ланцюг, він комплементарний (-)-ланцюгу або ДНК, або РНК.

Рис. 5.8. Шляхи реалізації спадкової інформації в шести класів вірусів.

Ланцюги ДНК сині, РНК — червоні

Віруси класу І містять дволанцюгову ДНК і, відповідно, використовують канонічний шлях реалізації спадкової інформації. Більшість із них (аденовіруси, бакуловіруси, віруси герпесу, папіломавіруси людини, вірус мавпи SV-40) застосовують транскрипційний апарат клітини-хазяїна для синтезу мРНК, реплікація вірусної ДНК здійснюється у клітинному ядрі. Розмір геному варіює від 5,5 до 150 тис. пар основ. Як і бактеріофаги, ці ДНК-віруси можуть реалізувати лізогенетичний шлях, зберігаючись у геномі клітини-хазяїна. Поксвіруси (варіола, (~5 тис. нуклеотидів) - у вірусних частинках різних вірусів є або тільки (-)-ланцюг, або один із двох типів ланцюгів. У будь-якому випадку на одноланцюговій ДНК у клітині відбувається синтез іншого ланцюга, після чого дволанцюгова ДНК служить субстратом для транскрипції та реплікації.

РНК-віруси класу ІІІ - реовіруси - використовують дволанцюгову РНК як сховище спадкової інформації. Вірусна частинка містить 10-12 окремих молекул довжиною 1-4 тис. пар основ, а також власні ферменти, що здійснюють у цитоплазмі реплікацію РНК і ампліфікацію (+)-ланцюга як мРНК для синтезу білків.

Віруси класу IV - поліовіруси, пікорнавіруси - мають одноланцюгову РНК (7-10 тис. нуклеотидів), яка є (+)-ланцюгом - РНК безпосередньо кодує вірусні білки й тому інфекційна сама по собі. Вірусна РНК є матрицею для синтезу (-)-ланцюгів, які далі використовуються для синтезу більшої кількості (+)-ланцюгів. На (+)-ланцюзі відбувається синтез єдиного поліпептиду - поліпротеїну, - який потім розрізається на окремі вірусні білки.

РНК вірусів класу V - ортоміксовіруси, зокрема вірус грипу, - є (-)-ланцюгом (~12 тис. нуклеотидів, іноді розділена на окремі фрагменти). Віруси використовують власну РНК-полімеразу для синтезу (+)-ланцюгів мРНК.

Віруси класу V! - ретровіруси, зокрема вірус імунодефіциту людини - містять два ідентичні (+)-ланцюги РНК (5-8 тис. нуклеотидів) і використовують ДНК як проміжну стадію експресії спадкової інформації (рис. 5.9). У вірусній частинці є також два ферменти: зворотна транскриптаза (РНК-залежна ДНК-полімераза) та інтеграза. Зворотна транскриптаза здійснює в цитоплазмі клітини синтез комплементарного ланцюга ДНК із використанням вірусної РНК як матриці та молекули тРНК як праймера, після чого синтезує другий ланцюг ДНК. Дволанцюгова ДНК, що місить гени інтегрази, зворотної транскрип- тази, білків вірусної оболонки та довгі повтори на кінцях (LTR - long terminal repeats) у комплексі з інтегразою прямує до ядра, де інтеграза здійснює інсерцію цієї ДНК у геном. У такій формі провіруса вірусна ДНК може існувати в геномі досить довго. При активації транскрипції на провірусі клітинною РНК-полімеразою синтезується мРНК (що є одночасно вірусною (+)-РНК), відбувається трансляція та формування вірусних частинок. Як правило, ретровірус не вбиває клітину: ДНК разом із провірусом передається дочірнім клітинам, які знову здатні утворювати вірусні частинки. Зрозуміло також, що завдяки активності ретровірусів є можливим перенесення частини генетичного матеріалу від одного організму до іншого.

Рис. 5.9. Життєвий цикл ретровіруса

Віруси групи VH - ретроїдні віруси, до них належить і вірус гепатиту В, - містять дволанцюгову ДНК, вона використовується як матриця для синтезу мРНК, а також превірусної РНК (не показано на рис. 5.8). Ця остання є матрицею для синтезу вірусної ДНК за допомогою вірусної зворотної транскриптази.