Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

РОЗДІЛ III. Успадкування хромосомних і нехромосомних генів

3.5. Нехромосомне успадкування

Уявлення про спадкові фактори, які не пов’язані з генами хромосом ядра, з’явилося в науці 1901 році, коли К. Корренс і Є. Баур описали випадки неменделівського успадкування ознаки ряболистості у рослин. З часом з’ясувалось, що ДНК і РНК можуть знаходитись не тільки у хромосомах ядра, а в нуклеоплазмі, органелах (мітохондріях, пластидах) еукаріотних клітин, плазмідах прокаріотів, у складі інфекційних агентів, ендосимбіотів. Вся ця генетична інформація може успадковуватись нащадками, але пояснити це з позицій хромосомної теорії спадковості неможливо.

Процес передачі нащадкам генетичних елементів нехромосомними структурами клітини називається нехромосомним успадкуванням.

Характерними рисами нехромосомного успадкування є: відсутність менделівського розщеплення, наявність материнського (іноді батьківського і мішаного) типу успадкування, незалежність успадкування ознак від наявності тих чи інших хромосом ядра, невідповідність результатів реципрокних схрещувань тощо.

В тому випадку, коли успадковуються ознаки, що визначаються генами цитоплазми еукаріотних клітин, говорять про цитоплазматичну спадковість. Цитоплазматична спадковість досить поширена в органічному світі і притаманна всім відомим людині таксономічним видам еукаріот. У клітинах еукаріотів тварин існує дві, а рослин - три генетичних системи.

Перша генетична система представлена геномом - гаплоїдний набір хромосом і сукупність локалізованих у них усіх генів генотипу ядра.

Другу генетичну систему клітин представляє плазмон - сукупність позахромосомних генів, що знаходяться в цитоплазмі, за винятком пластид.

Третьою генетичною системою клітин є пластом - сукупність генів ДНК пластид.

Гени ДНК мітохондрій складають так званий хондром, а гени ДНК пластид - пластом.

Всі ці гени передаються нащадкам разом із цитоплазмою статевих клітин незалежно від генів ядра і успадкування ознак неможливо пояснити з позиції хромосомної теорії спадковості.

Все пояснюється нерівнозначною участю жіночих і чоловічих гамет в утворенні гібридного матеріалу, що пов’язано з неоднаковою кількістю або якістю цитоплазми в яйцеклітині і сперматозоїді.

У більшості випадків зигота отримує гени цитоплазми в основному від яйцеклітини. Нащадки, в таких випадках, повторюють фенотип материнського організму - материнський тип успадкування. Буває і батьківський тип, у деяких видів саме чоловічі гамети є донорами цитоплазми. Буває і змішаний тип цитоплазматичного успадкування - коли цитоплазма від обох батьків.

Говорити про повну незалежність генів ядра і генів цитоплазми (плазмогенів) не можна. Є ознаки, що кодуються одночасно ДНК ядра і ДНК цитоплазми. Це свідчить про тісну взаємодію генів ядра і цитоплазми. Прикладом ознаки, що визначається як ядерними, так і цитоплазматичними генами, є так звана чоловіча стерильність у рослин (пилок не утворюється, або не здатний до запліднення). Однак відома і цитоплазматична чоловіча стерильність, що успадковується тільки по материнській лінії.

Цитоплазма також впливає на реалізацію генетичної інформації хромосом - це так званий материнський ефект. Сутність його проявляється в тому, що властивості цитоплазми яйцеклітини формуються під контролем] материнського геному. Ці зміни властивостей цитоплазми можуть впливати! на фенотип нащадків на різних стадіях їх розвитку і пізніше на всіх стадіях розвитку організму. Явище перебудови властивостей цитоплазми яйця (а отже і зиготи) під впливом ядерних генів матері називається генетичною предетермінацією цитоплазми.

В клітину із зовні можуть потрапляти не властиві їй елементи: гени інфекційних агентів та гени симбіонтів. Існуючи в клітинах еукаріот, вони, виявляють властивістю плазмогенів, та визначають деякі фенотипові ознаки; і успадковуються через цитоплазму за материнським типом. Крім, інфекційних агентів, у прокаріот і еукаріот відомі і власні позахромосомиі елементи. У бактерій, крім основної кільцевої ДНК, яку називають хромосомою, є багато невеликих за розміром кільцевих молекул - плазмід. Характер успадкування генів плазмід нагадує успадкування плазмогенів у еукаріот. Позахромосомні елементи еукаріот — копії деяких гемін та їх фрагменти, що існують у вигляді кільцевих молекул ДНК поза хромосомами.

Таким чином до найважливіших проблем нехромосомної спадковості відносять:

1) мітохондрії і пластиди, як носії генетичної інформації за цитоплазматичної спадковості;

2) успадкування ознак, що контролюються одночасно генами ядра і цитоплазми;

3) інфекційні агенти, ендосимбіоти та деякі інші позахромосомні елементи - носії генетичної інформації;

4) предетермінація генами ядра властивостей цитоплазми і материнський ефект у спадковості.