Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

РОЗДІЛ IV. Мінливість та її генетичні засади

4.1. Спадкова (комбінаційна, мутаційна) і неспадкова (модифікаційна) мінливість

Якщо звернути увагу на сукупність однотипних організмів, стає очевидною їхня величезна різноманітність, яка обумовлена мінливістю ознак. Властивість живої природи змінюватись є однією із передумов і одним із факторів еволюційного процесу. Мінливість слугує джерелом нових форм генотипів і фенотипів для природного і штучного добору, та відбиває взаємозв’язок організму з довкіллям.

Мінливістю називають здатність живих організмів набувати нових ознак і властивостей.

Фенотипова мінливість організмів складається із спадкової і неспадкової.

Неспадкова або модифікаційна мінливість не пов’язана із змінами генотипу, не передається нащадкам, а є лише виявом його здатності реагувати на умови зовнішнього середовища, в межах норми реакції. Механізмом модифікації є геномодуляція - тобто зміна функції генів.

Кожному генотипу притаманна своя норма реакції на вплив тих чи інших факторів середовища. Приклад людей на сонці - загоріли, але по - різному. Більше ніж 300 років європейці живуть в тропічних країнах, дуже загорілі (брунатні), але діти народжуються білими. Добре відомі модифікації підводних і надводних листків у рослин. Ці модифікації носять адаптивний характер і неодноразово діяли в процесі еволюції. Однак, деякі фактори середовища за впливом виходять за межі захисних можливостей організму, особливо коли ушкоджуючий агент діє в критичні періоди індивідуального розвитку, тоді кажуть про морфози. Морфози, за фенотиповим проявом, можуть нагадувати мутації, але не успадковуються, тоді їх називають генокопії. Неспадкові зміни властиві організму і в його онтогенетичному розвитку, тоді кажуть про онтогенетичну мінливість. Фактично, це реалізація генетичної програми розвитку організму, тобто реалізація норми реакції даного генотипу в часі. Нездатність модифікаційної мінливості успадковуватись була з’ясована не відразу, але чіткі експериментальні докази доводять цей факт. У наші дні неможливість успадкування набутих змін в онтогенезі знайшло підтвердження в молекулярній біології - інформація передається від нуклеїнових кислот до білків, а не в зворотному напрямку.

Однак, слід остерігатись думки, що генетичний апарат клітини не має ніякого відношення до модифікацій, бо модифікаційна мінливість здійснюється в межах норми реакції, яка в свою чергу визначається генотипом.

Спадкова мінливість поділяється на комбінаційну і мутаційну.

Спадкова мінливість обумовлена змінами ознак організму, що визнається генотипом, тобто структурами матеріальних носіїв спадковості (гени, хромосоми) та зберігаються в ряді поколінь.

Комбінаційна мінливість обумовлюється двома явищами:

1) перегрупування хромосом у процесі мейозу і випадкове поєднання гібридів;

2) процес генетичної рекомбінації під час кросинговеру. За цієї мінливості структура генів і хромосом залишаються тією самою, але зміниться комбінація генів та характер взаємодії їх у геномі.

Мутаційна мінливість - це результат виникнення нових алельних генів і а перебудов у генетичному апараті клітин. Біологічна еволюція може і здійснюватись завдяки тому, що безпосередній та матеріальний носій спадковості - генетична нуклеїнова кислота — може змінюватись від покоління до покоління. Такі зміни вивчав С.І. Коржинський (1899) та Г. де Фріз (1901), який і вводить термін мутація, а процес виникнення мутацій - її мутагенезом. Вивчаючи мутаційний процес, учені дійшли висновку, що мутатні зміни ознак в організмах виникають раптово, стрибкоподібно, вони комбінують з усіма іншими генами генотипу і стійко успадковуються в поколіннях. Тому процеси мутування та комбінування генів складають основу спадкової мінливості.

Мутація - раптова спадкова зміна ознаки, обумовлена не перекомбінацією генів, а зміною їх структури.

Мутації можуть однаково торкатись будь - яких ознак і властивостей організму, що ведуть до біохімічних, фізіологічних і морфологічних змін його.

Процеси накопичення та комбінування мутацій у популяціях видів організмів є провідним фактором еволюції. Аналіз закономірностей мінливості ознак показує, що всі три форми фенотипової мінливості (мутаційна, комбінаційна, модифікаційна) забезпечують еволюцію видів.