Генетика з основами селекції - М.П.Мигун - 2008

РОЗДІЛ V. Генетичні основи онтогенезу

5.3. Реалізація генетичної інформації

Індивідуальний розвиток будь-якого організму означає наявність процесів реалізації спадкової інформації його генотипу. В зиготі містяться молекули ДНК, у яких записана вся генетична інформація про послідовність та темпи процесів метаболізму на всіх етапах росту, розвитку та життєдіяльності організму. В процесі дроблення зиготи дочірні клітини одержують всю спадкову інформацію, яка дозволяє їм розвиватись і рости в певних умовах середовища до заздалегідь запрограмованого типу організму.

Сполучною ланкою між поколіннями організмів у еукаріотів є гамети. Саме вони є тими місточками, через які спадкова інформація переходить від покоління до покоління, забезпечуючи процеси неперервності життя. Злиттям двох гамет протилежної статі утворюється зигота. В генотипі цієї клітини, якою започатковується ріст і розвиток нового організму, міститься спадкова інформація відповідного виду організмів. Це означає, що в локусах генетичних систем зиготи (геном, плазмон, пластом) містяться всі гени генотипу, набуті в процесі еволюції. Але з множинних алелів кожного гена в геномі зиготи в нормі може міститися лише два. Крім того, кожний ген у певному алельному стані може утворювати ряд комбінацій з іншими неалельними генами. Однак з різноманітності генних комбінацій за тією чи іншою ознакою, яка трапляється в генотипах особин популяції, зигота може містити лише одну.

Величезна кількість генів у генотипах багатоклітинних еукаріотів є джерелом генотипової мінливості. Вся ця генетично запрограмована комбінаційна мінливість реалізується шляхом онтогенезу кожного окремого організму. Також невичерпним джерелом мінливості в еволюції органічного світу є мутаційна мінливість. На процеси реалізації генетичної інформації в індивідуальному розвитку організмів впливає модифікаційна дія умов зовнішнього середовища. Ця дія проявляється формуванням фенотипових ознак, які не успадковуються(модифікації). Модифікація будь-якої ознаки це наслідок реакції генотипу на умови зовнішнього середовища. Не псі гени генотипу реагують на ті чи інші фактори середовища. Однак, кожний організм, генотип якого складається с багатьох тисяч генів, тим чи іншим чином реагує на мінливість різних факторів середовища. Здатність організму певним чином реагувати на зміни умов зовнішнього середовища називається нормою реакції.

На відміну від модифікації, яка не успадковується, норма реакції спадково передається поколіннях.

Реалізація генетичної програми в еукаріотів є дуже складним і

багатогранним процесом, який характеризується невичерпним джерелом функціональної активності генів.

Те, що індивідуальний розвиток організму перебуває під генетичним контролем - це безперечний факт. Існує декілька концепцій генетичного контролю онтогенезу, але вони не повною мірою дають відповідь на ключове питання онтогенезу: як єдиний генотип зиготи забезпечує диференціацію зародка, що розвивається, на сотні гісто- і цитотипів?

Першою спробою відповісти на це питання була концепція нерівно успадкованих поділів (А. Вейсмана). Про це свідчить нерівномірний розподіл генетичного матеріалу між статевими та соматичними клітинами та інше.

Морган висунув концепцію диференціальної активності генів. Згідно з цією концепцією, у всіх клітинах організмів є однаковий набір генів, але функціонують вони по-різному в різних диференційованих клітинах і тканинах різної спеціалізації і на різних етапах онтогенезу.

Модель оперона - координованого контролю роботи структурних генів. Транскрипція групи структурних генів, що кодують функціонально пов’язані між собою поліпептиди, регулюються двома контролюючими елементами геном-регулятором і оператором.

Загальна картина механізму генетичної регуляції в еукаріотичних клітинах поки що повністю не з'ясована. Найважливіша особливість регуляції генетичної активності у еукаріотичних клітинах - відсутність у них поліцистронних оперонів. В той час (у відповідь на дію гормонів) у клітинах еукаріот активізується ціла батарея генів. Суттєва особливість генетичної регуляції в клітинах еукаріот полягає також у тому, що процес транскрипції залежить від стану хроматину. Локальна компактизація ДНК у структурі хромамери повністю блокує синтез РНК. Важлива роль у механізмі регуляції генетичної активності на транскрипційному рівні належить цитоплазмі, що містить фактори, які впливають на загальну РНК-синтезуючу активність ядер і синтез окремих класів РНК. Таким чином, регуляція генетичної активності відбувається на рівні трансляції та посттрансляційному рівні регуляції експресії генів.

Існує і модель каскадного принципу регуляції генетичної активності. Включення генетичної активності - експресії одного гена - часто запускає каскад(потік) хімічних реакцій всередині клітини, які активують спеціалізований транскрипційний фактор. Цей фактор, в свою чергу, включає гени зі своїми біохімічними процесами, які впливають на інші фактори. Таким чином запускається цілий каскад активності різних генів, які реалізують диференціацію організму.

В останні роки завдяки успіхам молекулярної біології і генетики почала відкриватися одна із загадок онтогенезу - це механізми виникнення пластів (зародкових листків з однієї клітини). Далі з них формуються зачатки органів та в самих органах відбувається складна диференціація: в тілі людини

більше 250 різних типів клітин. Учені зуміли визначити гени, які забезпечують вибір шляху розвитку і визначають формування загального плану будови організмів — це гомейозисні гени (називають ще "розумні гени"). Вони є близькими в різних видів, деякі ділянки їх взагалі ідентичні. Дія гомейозисних генів порушує клітинну одноманітність, а потім встановлює певні поля і зони, в яких включається активність різних генів диференціації. Мабуть, цей принцип універсальний, так ідуть процеси розвитку в усіх видів.

Ці та інші генетичні механізми регуляції розвитку з'ясовані лише в загальних рисах. Одні з них властиві головним чином прокаріотам, інші - еукаріотам. Безумовно, що розвиток є сумарним виявом всіх генетичних і епігенетичних подій. Виявлення системних логічних зв'язків між цими подіями, залежно від особливостей генотипу і умов середовища, можна розглядати як актуальну, але ще не зовсім вирішену проблему онтогенетики.