СПЕЦІАЛЬНА ІХТІОЛОГІЯ - Р. С. Пентилюк - 2011

3. КЛАС КІСТКОВІ РИБИ (OSTEICHTHYES)

3.2. Підклас Променепері риби (Actinipterygii)

3.2.2. Справжні костисті риби (Teleostei)

Під загальною назвою костистих риб або справжніх костистих риб (Teleostei) зазвичай відносять усіх представників (надряди і ряди кісткових риб), що не відносяться до примітивних риб ганоїдів. У їх будові, як правило, немає такого набору архаїчних ознак, як в ганоїдів, хоча окремі ознаки виявляються в деяких видів менш спеціалізованих родин і рядів.

У костистих риб хвостовий плавник зовні рівнолопатевий - гомоцеркальний. Осьовий скелет добре костеніє, хоча в деяких видів може зберігатися між тілами хребців хорда. Як правило, немає артеріального конуса в серці, а в кишечнику немає спіральної складки, що зберігаються лише в одиничних видів. Луска, у вигляді тонких кісткових пластинок, гладких (циклоїдна луска) або з шипиками (ктеноїдна луска), не ромбічної форми. Кількість променів в спинному і анальному плавниках відповідає числу тих, що підтримують їх скелетних елементів (радіальних променів) на відміну від того, що є в осетроподібних і багатопероподібних риб ганоїдів (а також у хрящових риб). Анальний отвір відсунутий, як правило, від основи черевних плавників.

Розрізняють три основні угрупування рядів костистих риб. Менш спеціалізоване угрупування, з'являється вже починаючи з нижньої крейди (тобто понад 100 мільйонів років до нашої ери) і зберегло деякі стародавні риси будови, охоплює надряди Клюпеоїдних, Араваноїдних, Ангвілоїдних, Циприноїдних і частково Атериноїдних риб (переважно оселедцеподібних, лососеподібних, щукоподібних, коропоподібних або вугроподібних).

Для більшості риб цих груп характерні положення черевних плавників в середній третині тіла на череві («абдомінальне» положення), наявність лише одного спинного плавника або одного звичайного спинного плавника і додаткового жирового плавника (що не містить

скелетних променів); відсутність не членистих колючих променів в плавниках (хоча в деяких коропових і сомових є товсті, не зрідка зазублені кісткові колючки, а у Вугроподібних Спиношипоподібних риб (Notacanthiformes) є і колючі промені на спині); звичайна наявність що відкривається протокою в стравохід плавального міхура і інші ознаки.

У крейдяний період, тобто 70-100 мільйонів років назад, разом з цими групами риб з'явилося друге угрупування - параперкоїдні риби - перехідна до пізніше розвинутих прогресивних колючоперих риб.

Третю, найбільш прогресивне, угрупування представляють справжні колючопері риби, що з'явилися з верхньокрейдяного періоду і досягли найбільшого розквіту в нашу епоху. Це чисельній ряд перкоїдних і батрахоїдних риб окунеподібного, скумбрієподібного, камбалоподібного і інших типів будови. Скелет плавників у них зазвичай складається з колючих і членистих променів, черевні плавники зрушені вперед і знаходяться на грудях або на горлі, плавальний міхур не має з'єднання із стравоходом.

Надряд Клюпеоїдні (Clupeomorpha)

Об'єднувані в цьому надряді ряди тарпоноподібних, гоноринхотарпоноподібних, оселедцеподібних, лососетарпоноподібних, миктофотарпоноподібних і китовидкотарпоноподібних риб включають найменш спеціалізованих костистих риб, що частково зберегли деякі архаїчні риси будови.

Плавники у риб цієї групи не мають не членистих колючих променів, тому цю групу називали раніше м'якоперими (Malacopterygii). Черевні плавники знаходяться, як правило, в середній частині черева («абдомінальні») і містять зазвичай не менше 6 променів. Основи грудних плавників розташовані низько, уздовж черевного краю тіла або трохи похило до нього. Луска без шипиків, циклоїдна (за одиничними виключеннями). Верхня щелепа утворена зазвичай декількома кістками (передщелепні, верхньощелепні). Хребці однотипні, не змінені додатковими скелетними утвореннями, тому риб цієї групи називали також рівнохребцевими (Isospondyli). Сюди відносяться риби, що мають оселедцеподібне або валькувате тіло, з одним спинним плавником, основа якого зазвичай зрушена вперед відносно основи анального плавника. Залишки цієї групи зустрічаються починаючи з середнього тріасу, тобто приблизно за 150-160 мільйонів років до нашої ери.

У цій групі об'єднуються ряди трьох типів будови. Найбільш близькі до вихідних предків оселедцеподібні риби, що мають відповідне (інколи валькувате) тіло з сріблястими боками, у багатьох без бічної лінії, не мають жирового плавника позаду зрушеного наперед спинного.

Плавальний міхур у цих риб зазвичай має вирости, відповідні попереду до слухових капсул. Такі Тарпоноподібні (Elopiformes), Гонорінхоподібні (Gonorhynchiformes) і власне Оселедцеподібні (Clupeiformes).

До другого типу будови відносяться риби, що мають зазвичай позаду спинного плавника жировий плавник, не зрідка зберігають залишки хорди в осьовому скелеті і хрящ в черепній коробці, не мають, на відміну від оселедцеподібних, нижніх міжм'язових кісточок і мають зазвичай бічну лінію. Такими є лососевидні риби із рядів Лососеподібних (Salmoniformes) і Міктофоподібних (Myctophiformes). У багатьох родинах цього типа будови зустрічаються глибоководні риби, що мають органи свічення.

До третього типу будови відносяться щукоподібні, галаксієподібні, стомієподібні, гладкоголовоподібні риби, а також деякі з лососеподібних і китовидкоподібних (Cetomimiformes). Спинний плавник у них відсунутий назад і розташовується над анальним, тіло у багатьох подовжене. Жирового плавника у більшості немає. Багато родин глибоководні.

Залишки лососеподібних риб зустрічаються у відкладеннях починаючи з верхньокрейдяного періоду, в основному ж - в третинному періоді. Таким чином, риби цього типа будови з'являється декілька пізніше тарпоноподібних і оселедцеподібних.

Ряд Тарпоноподібні (Elopiformes)

Тарпоноподібні зовні схожі на крупних оселедців, але мають бічну лінію. Тіло оселедцеподібне, з синьою спиною і сріблястий-голубуватими боками, покрито циклоїдною лускою, хвостовий плавник вильчатий. Верхня щелепа утворена передщелепними і верхньощелепними кістками. Поверхня ротової порожнини рясно покрита зубами, які є на щелепах, на піднебінні і на основі черепа. У більшості є архаїчні риси будови: артеріальний конус з двома парами клапанів в серці, пластинка підборіддя (гулярна) внизу голови і інші ознаки. Чудовий розвиток тарпоноподібних, проходить за тим же типом, що і в зовсім, на них не схожих, вугроподібних риб. Ікринки тарпоноподібних, що розвиваються, на жаль, ще не відомі. В найдрібніших відомих личинок тіло подовжене, з дуже коротким хвостом і з великою головою, щелепи усаджені довгими зубами, що стирчать вперед. Потім голова зменшується, прозоре тіло стає стислим з боків, листоподібним, таким, що нагадує формою вербовий листок. Такі личинки в угрів носять назву лептоцефалів. Лептоцефали тарпоноподібних відрізняються від лептоцефалів угрів лише будовою хвостового плавника. Лептоцефали зростають, досягаючи довжини більше 4 см, потім вони починають зменшуватися, поки довжина їх не скоротиться удвічі, до 18-20 мм. Одночасно із скороченням довжини тіла відбувається метаморфоз личинок: тіло їх товщає, перестає бути прозорим і набуває

форми тіла малька, вже з характерними рисами будови тарпоноподібної риби. Усі тарпоноподібні живуть в тропічних і субтропічних морях. Маючи архаїчні риси і сполучаючи риси будови оселедцеподібних і вугроподібних, вони складають найпримітивнішу групу костистих риб. Розрізняють чотири родини тарпоноподібних, кожне з одним-двома родами. Всього в цьому ряді налічується 12 видів.

Родина Тарпонових (Megalopidae)

Риби схожі за зовнішністю на великооких оселедців, з великим вильчатим хвостовим плавником, дуже крупною тонкою циклоїдною лускою, з низько сидячими грудними плавниками, з великим верхнім ротом. Зуби дрібні, гострі, розташовані майже на всіх кістках ротової порожнини. На відміну від оселедців уздовж боків тіла проходить бічна лінія (ряд луски з отворами для виходу органів сейсмосенсорного відчуття); внизу голови між гілками нижньої щелепи є кісткова пластинка підборіддя (гулярна); у серці є артеріальний конус з двома рядами клапанів; плавальний міхур комірчастий; у підставі грудних плавників два ряди опорних кісточок. Задній промінь спинного плавника сильно подовжений.

У родині тарпонових один рід - Тарпон (Megalops) з двома видами - атлантичним (М. atlanticus) і індо-тихоокеанским (М. cyprinoides). Атлантичний тарпон поширений біля східних берегів Америки і в тропічних водах Західної Африки. Це дуже крупна риба, що досягає довжини 2,4 м і ваги понад 150 кг (зазвичай до 1,8 м довжини і ваги до 45 кг). Вік крупних екземплярів від 9 до 15 років. Плодючість атлантичного тарпона дуже велика - до 12,2млн. ікринок. Індотихоокеанский тарпон набагато дрібніший, звичайний до 52 см довжини, іноді до 100 см. Він поширений в Індійському океані і в Тихому, зустрічається біля берегів Африки, Південної Азії і Австралії.

Родина Елопсових (Elopidae)

У цієї родині один рід - Елопс (Elops). Елопси відрізняються від тарпона кінцевим ротом, дрібнішою лускою, меншою кількістю променів в анальному плавнику (менше 20). Останній промінь спинного плавника у них не подовжений. У серці немає артеріального конуса, тому елопсів і виділяють в окрему від тарпонів родину. Елопси можуть досягати довжини 90-100 см, звичайна довжина до 50 см. Шість видів цього роду поширено в тропічних і субтропічних водах всіх океанів: Атлантичного (Е. saurus у водах Америки, Е. lacerta і Е. senegalensis в Західної Африки), Індійського (Е. machnata) і Тихого (Е. machnata і Е. hawaiensis в західних і центральних водах від Австралії та Китаю, Кореї, Японії і Г авайських островів, Е. affinis - на сході, від Каліфорнії та Перу). На відміну від тарпонів, не утворюючих зграї, елопси часто збираються в зграї, зазвичай на мілинах, в морській або солонцюватій воді, інколи заходячи в річки до майже прісної води. Харчуються рачками і дрібною рибою. Лічинки-лептоцефали елопсів досягають величини 47мм, після чого їх довжина зменшується до 18-20мм.

Родина Альбульових (Albulidae)

Альбульові мають циліндрове тіло з підгостреною конічною головою і вильчатим хвостовим плавником. Тіло покрите досить дрібною лускою. Г олова гола, з виступаючим конічним рилом і нижнім ротом. Спина темна, зеленувата, боки і черево срібний-білі, з подовжніми темними смужками. Є бічна лінія. Зуби на щелепах і піднебінних дрібні, щетинковидні, але на задній частині піднебіння і на кістках внизу порожнини рота тупі, розмелюючі. У серці є артеріальний конус з двома рядами клапанів, як в тарпонів. Альбульові живуть поблизу берегів, входять в затоки і естуарії, тримаються зграйками на мулистих і піщаних ґрунтах. Вони харчуються черв'яками, молюсками, крабами, дістаючи їх з ґрунту за допомогою конічного рила. Нерест і ікринки їх не вивчені. Як і інші тарпоноподібні, альбульові проходять в розвитку своєрідну передличинкову стадію, для якої характерні довгі зуби, що стирчать вперед, і личинкову стадію лептоцефала (8-9см). У родині альбульових два роди - Альбула (Albula) і Діксоніна (Dixonim), кожен з одним видом.

Родина Гисових (Pterothrissidae)

Гисові риби відрізняються від інших тарпоноподібних більш подовженим, покритим дрібною лускою тілом і довгим спинним плавником, що йде уздовж майже всієї спини і містить понад 50 променів. У бічній лінії у гисових риб 100-114 луски. Як в альбульових, у них рило виступаюче і рот маленький, напівнижній. Як все тарпоноподібні, гисові проходять під час розвитку складний метаморфоз, що характеризується наявністю личинки-лептоцефала, абсолютно несхожою на дорослу рибу, такою, що має листоподібне стисле тіло. Личинка проходить два періоди зростання: у першому періоді відбувається збільшення довжини листоподібного стислого з боків тіла личинки; другий період характеризується зменшенням довжини личинки в два-три рази з одночасною перебудовою подоби у бік схожості з дорослою рибою, потім слідує звичайний період зростання малька до величини дорослої риби, з одночасним дозріванням. На відміну від останніх тарпоноподібних, гісові - напівглибоководні, відносно холодноводі риби, що тримаються на глибині від 100 до 500м. Сріблясто-біле забарвлення тіла у них дещо притемняє сірувато-бурим, очі збільшені, займаючи більше половини висоти голови. Гісові утворюють великі зграї, що успішно обловлюються траловим промислом. У цієї родині лише один рід - Гісу (Pterothrissus), з двома видами - японським і африканським.

Ряд Гонорінхоподібних або Конорилоподібних (Gonorhynchiformes)

У цей ряд входять досить різні на вигляд риби, що мають тіло оселедцеподібної або валькувато циліндричної форми, поширені в морях індотихоокеанскої зоогеографічної області і в прісних водах екваторіальної Західної Африки. Загальними для них є беззубі або майже беззубі щелепі, маленький рот, нижній або кінцевий по положенню, наявність у багатьох особливого надзябрового органу незрозумілої функції, наявність додаткової верхньої кісті передкришки і інші ознаки. Як у майже всіх риб клюпеоїдної групи, черевні плавники розташовані в середній частині черева і містять по багато (9-12) променів, основи грудних плавників знаходяться з нижнього краю тіла, спинний плавник один, розташований біля середини спини або декілька зрушений назад. Є вузькі довгі вирости - лопатинки - над підставами парних плавників. У ряд гоноринхоподібних риб включають п'ять родин: кожна з одним-двома родами, що містять від одного до шести видів.

Родина Гоноринхових (Gonorhynchidae)

Мають циліндричне валькувате тіло з підгостреною конічною головою, суцільно покрите (включаючи голову) дрібною ктеноїдною лускою. На нижній стороні рила у них є непарний вусик або щупальце, маленький рот оточений бахромчатими губами. У них є надзябровий орган. Немає плавального міхура. У цієї родині лише один рід - Г оноринх, або Конорил (Gonorhynchus), в якому зазвичай розрізняють 5 або 6 видів відповідно роз'єднаним районам їх проживання. Живуть лише в помірно теплих водах індотихоокеанскої зоогеографічної області - біля берегів Японії (G. abbreviatus) і Гавайських островів (G. moseleyi) - в північній півкулі, в південних берегів Австралії (G. greyi), Нової Зеландії (G. forsteri) і Південної Африки (G. gonorhynchus) - в південній півкулі. Найкрупніші конорили живуть біля берегів Нової Зеландії і Південної Африки. Довжина їх в цих місцях досягає 60 см, у водах Австралії їх довжина досягає 45 см, в Японії - 28,5 см і на Гавайських островах — 15 см. Риба в основному сіро- пісочного кольору, спина бура, черево червонувато-біле. Кінці плавників чорнуваті, з білою закраїною. Вистилання порожнини рота і зябрових щілин чорне. Конорили живуть лише на піщаному дні, за що їх називають в Новій Зеландії піщаними вуграми. Завдяки конічній формі рила вони здатні миттєво зариватися в пісок. Харчуються безхребетними, що живуть в піску і мулі. Конорили зустрічаються як у берегів, так і на глибині до 150 м. Конорилових використовують як наживку і їжу в Новій Зеландії.

Родина Фрактолемові (Phractolaemidae)

Дрібні рибки цієї родини, що не перевершують 15см довжини, живуть в річках Гвінейської затоки. Тіло у них покрите крупною лускою, брусковате, як у піскарів наших річок. Голова маленька, сплощена; рот дуже малий, майже беззубий, може хоботоподібно висуватися. Кість перед-кришки складається з двох частин - верхньої і нижньої. Є об'ємистий плавальний міхур, використовуваний рибою як додатковий орган дихання. Єдиний рід цієї родини - Фрактолем (Phractolaemus) - представлений одним лише видом (Ph. ansorgei), який живе в мулистих, сильно зарослих водах, добуваючи з мула дрібних черв'яків і личинок комах за допомогою хоботоподібного рота. Загальне забарвлення тіла сіре, буре.

Родини Кнерієвих (Kneriidae) і Кромерієвих (Cromeriidae)

Кнерієві і кромериєві представлені лише в прісних водах тропічної Африки. Вони містять по одному-два види кожен і близькі один до одного по ряду ознак: відсутності зубів на щелепах, будові сполученого з кишечником плавального міхура, числу зябрових променів і іншим ознакам. Кнерієві - це дрібні рибки, до 5-9см довжини, кромериєві - до 3,2 см довжини. Кнерії (Kneria) мають подовжене тіло, з напівнижнім маленьким ротом. Вони чисельні в бурхливих потоках, живуть на дні, харчуючись діатомовими і іншими водоростями. Статевозрілі самці кнерій настільки відрізняються від самок розвитком особливих органів, пов'язаних із зябровою кришкою, що були спочатку описані як особливий рід. Кромерієві представлені лише одним видом (Cromeria nilotica), що живе у водах Білого Нила. Кромерії мають голе, напівпрозоре, злегка листоподібної форми тіло, нагадуючи личинку альбули. Мозок у них величезних розмірів, і лобові кістки розсунені. Мала величина рибок (3-4 см) і вказані ювенільні ознаки дозволяють передбачити, що кромерія, можливо, неотенична риба, подібно саланксовим (Salangidae) з лососеподібних.

Родина Ханосових (Chanidae)

Ханосові, або «молочні риби», мають тіло оселедцеподібної форми, покрите дрібною лускою, що заходить і на основи непарних плавників.

Боки срібно-білі, спина синя або синьо-зелена, черево біле, гладке. Уздовж боків проходить ряд луски бічної лінії. Маленький беззубий рот облямований зверху одними передщелепними кістками. Біля основ парних плавників є подовжені лускаті лопатинки, дві лопатинки-«крильця» є в основи великого хвостового плавника, вильчатого, як ластівкін хвіст. Спинний плавник розташований над черевними. Є особливий надзябровий орган; у верхній частині кісті передкришки є верхньо-предкришна кість. У будові ханосів є риси схожості з тарпоновими, оселедцевими і лососевими рибами. Залишки ханосових відомі вже з нижньомілової епохи, а зараз живе лише один вид - ханос (Chanos chanos), поширений в тропічних і субтропічних водах Тихого і Індійського океанів. В тихоокеанських берегів Мексики він отримав свою місцеву назву - «сабалоте». Ханоси - красиві крупні риби, що досягають 150 см довжини і 18,6 кг ваги. Риби тримаються зграйками до 20-100 особин в самої поверхні морить, виставляючи назовні свій високий спинний плавник. Вони харчуються переважно діатомовими, синьо-зеленими і нитчастими водоростями планктону, бентосу і обростань, фітопланктоном, а також зоопланктоном і нематодами, що вільно живуть. Ханоси досягають статевої зрілості у віці не менше 4-5 років, маючи довжину близько 110 см і вагу до 12 кг (у Індії). Плодючість ханосів від 2,1 до 5,7 і навіть 7 млн. ікринок. Діаметр ікринки 1,1-1,2мм. Нерест відбувається один (з лютого-березня до серпня і грудня), або двічі на рік. Ханос викидає ікру переважно в районах коралових рифів або піщаних розсипів, над глибиною від 2 до 20-40 м при температурі води 25-30°С. Личинки і мальки ханоса добре живуть при дуже великих коливаннях солоності; від прісної води і до 40 г солі на 1000 мл (40%о), переносять сильне зменшення кількості кисню (у 1 л води можна тримати 1000 личинок) і добре відчувають себе при прогріванні води до 38-41°С.

Таким чином, памолодь ханоса виключно витривала до коливань солоності і вмісту кисню у воді, а також до підвищення температури води; небезпечні для неї лише низька температура і каламутність води. На Філіппінських островах, Тайвані, Індонезії ханосів культивують. Середня продукція ханоса складає від 300 до 2000кг риби з га в рік. Світова продукція ханоса складає близько 100-130 тис. т - це найважливіший об'єкт морського тропічного рибництва. М'ясо ханоса біле і відрізняється ніжним смаком (звідси назва «Молочна риба»).

Ряд Оселедцеподібні (Clupeiformes)

Оселедцеподібні риби мають зазвичай стисле з боків сріблясте тіло, покрите круглою або такою, що має гребінчастий край легко опадаючою циклоїдною лускою. На боках тіла немає луски бічної лінії. Грудні плавники низькосидячі, черевні абдомінальні, багатопроменеві (більше 6-7 променів), хвостовий плавник виїмчастий. Плавальний міхур з'єднується каналом із стравоходом і має відростки, що входять попереду в порожнину черепа - в слухові капсули. Більшість оселедцеподібних - типові пелагічні риби, що харчуються планктоном. У цьому ряді є три родини: дорабові, оселедцеві і анчоусні. Дорабові сильно відрізняються від оселедцевих і анчоусних, чому їх зазвичай відособляють в два підряди - дорабоподібні і оселедцеподібні.

Родина Дорабових (Chirocentridae)

Дорабові відрізняються сильно подовженим, стислим з боків тілом, з підгостреним черевом, довгим анальним плавником, дуже малими черевними плавниками, великим верхнім ротом, озброєним сильними кликовидними зубами. Тіло покрите дуже дрібною лускою, у верхнього краю основ парних плавників є подовжена луска - аксилярна лопатинка, в підстави хвостового плавника - дві лопатинки («крильця»). Плавальний міхур комірчастий. У кишечнику є спрощений спіральний клапан. У основ грудних плавників - два ряди опорних скелетних елементів. Ознаки будови дорабових нагадують тарпоноподібних, що свідчить про близькість цієї родини до предків оселедцеподібних. У родині дорабових один рід - Дораб (Chirocentrus), з двома дуже близькими видами (Ch. dorab, Ch. nudus), поширеними в межах індо-західнотихоокеанскої зоогеографічної області: біля берегів Східної Африки, Південної і Південно-східної Азії і Австралії. Дораб може досягати довжини 3,7 м, але зазвичай не перевищує 1,2 м. Це одна з самих ненажерливих хижих риб прибережних вод в тропіках. Нерестяться в липні-серпні. Дораб може серйозно поранити своїми кликовидними зубами (за яких його називають «вовкооселедцем» - Wolf herring). М'ясо дораба смачне, але вживанню його в їжу заважає велика кількість дрібних кісток.

Родина Оселедцеві (Clupeidae)

Оселедцеві риби мають стисле з боків або валькувате тіло, зазвичай сріблясте, з темно-синьою або зеленуватою спиною. Спинний плавник один, зазвичай в середній частині спини, грудні розташовані з нижнього краю тіла, черевні - в середній третині черева, хвостовий плавник виїмчастий. Дуже характерна відсутність луски бічної лінії на тілі, що бувають лише в числі 2-5 відразу за головою. Уздовж середньої лінії черева у багатьох тягнеться кіль з підгострених лусок. Зуби на щелепах слабкі або відсутні. Плавальний міхур з'єднується каналом з шлунком, а від переднього кінця міхура відходять два відростки, проникаючі у вушні капсули черепа. Є верхні і нижні міжм'язові кісточки. Оселедцеві — зграєві планктоноїдні риби; велика частина видів морські, частина прохідні, небагато - прісноводі. Широко поширені від субантарктики до Арктики, але кількість родів і видів велика в тропіках, убуває в помірних водах, а в холодних водах поширені одиничні види. Переважно це дрібні і дрібні риби, менше 35-45 см, лише небагато прохідних оселедців можуть досягати довжини 75 см. Всього налічується близько 50 родів і 190 видів оселедцевих. Ця родина дає близько 20% світового улову риб, займаючи по величині улову, разом з анчоусними, перше місце серед родин риб. У цієї великої і важливої родині розрізняють 6-7 підродин, що приймаються деякими ученими як особливі родини.

Підродина Оселеді-круглобрюшки (Dussumierinae)

Оселеді-круглобрюшки відрізняються від інших оселедців тим, що черево у них закруглене і уздовж його середньої лінії немає кильової луски. Рот невеликий, кінцевий. Щелепи і піднебіння усаджені дрібними чисельними зубами. У цій групі налічують 7 родів з 10 видами, поширеними в тропічних і субтропічних водах Тихого, Індійського і Атлантичного океанів. Серед оселеді-круглобрюшок розрізняють дві групи форм (родів): крупніших багатохребцевих (48-56 хребців) риб, що досягають довжини 15-35 см (Dussumieria, Etrumeus), і дрібніших малохребцевих (30-46 хребців) риб, 5-11 см довжини (Spratelloides, Jenkinsia, Echirava, Sauvagella, Gilchristella).

Чисто тропічний рід Дусумієрія (Dussumieria) представлений лише одним видом (D. acuta), поширеним в межах індо-західнотихоокеанскої зоогеографічної області, від Тайваню і Гонконгу та Індонезії і Квінсленда, і від Малайї до Червоного моря. Поява Суецького каналу відкрило для неї можливість входу в Середземне море і тепер вони зустрічаються біля берегів Ізраїлю. Дусумієрія досягає довжини 15-20 см і складає об'єкт невеликого промислу біля берегів Індонезії, Південної Індії і в інших районах. Звичайна оселедь-круглобрюшка (Etrumeus teres), або уруме (японська назва уруме-івасі, австралійська - лободи, американська, - круглий оселедець - round herring), представлена, як і дусумієрия, лише одним видом. На відміну від дусумієрії вона поширена не в тропічних, а в субтропічних водах і утворює п'ять основних популяцій. Оселедь- круглопуза відрізняється від близьких видів сильним розвитком жирового шару, що суспіль покриває око, і положенням маленького анального плавника більш назад, ніж спинний плавник. Вона досягає величини 20- 30см, будучи найбільшою в групі круглопузих оселедців. Веде напівглибоководний спосіб життя, наближаючись до берегів для нересту (зазвичай в квітні-травні). Найбільш чисельні серед круглопузих оселедців дрібні - оселедочки-кибинаго (Spatelloides, 2 види), що досягають всього 10 см довжини. Зустрічаються в прибережних районах тропічних вод Індійського і Тихого океанів. Відкладають донні, прилипаючи до піщинок ікринки. Оселедок-кибинаго споживають і свіжими, і сушеними, і у вигляді смачної рибної пасти. Крім того, їх використовують як чудову живу приманку при лові смугастих тунців. Дуже близький до оселедочки- кибинаго рід Манхуа (Jenkinsia), два-три види якого живуть біля атлантичних берегів Центральної Америки, Багамських островів, Флориди і Мексики та Венесуели, а також Бермудських островів. Вона ще дрібніше кибинаго, всього до 6,5 см довжини. Відкладає донну прилипаючу ікру. Манхуа спеціально ловлять на Кубі для принаджування смугастих тунців, і нестача її несприятливо позначається на тунцовому промислі. Види останніх рідів круглопузих оселедців - дрібні оселедчики, що живуть в бухтах і естуаріях біля берегів Східної Африки, Мадагаскару і Індії.

Підродина Шпротоподібні або Звичайні оселедці (Glupeinae)

Шпротоподібні або звичайні оселедці є групою найважливіших для людини оселедцевих риб, що включає північних морських оселедців, сардин, сардинел, шпрот, тюльками і іншими родами. Сюди входять 12 родів з 40-45 видами.

Види трьох рідів - Морські оселедці (Clupea), Шпроти (Sprattus) і аргентинські оселедці - Мандуфії (Ramnogaster) - поширені в помірних і холодних водах північної і південної півкуль; Сардини-Пільчарди (Sardina), Сардини-Сардінопси (Sardinops) і Тюльки (Clupeonella) - в помірно теплих морях; Сардинели (Sardinella), Сардінці і Оселедчики (Harengula, Herclotsichthys), Мачуели (Opisthonema) і останні (Lile, Rhinosardinia) - в тропічних водах.

Морські оселедці (Clupea) населяють помірні води північної півкулі і суміжні моря Льодовитого океану, а в південній півкулі вони живуть біля берегів Чилі. Це зграєві планктоноїдні риби, до 33-35 см довжиною. Розрізняють три види морських оселедців - атлантичну, або багатохребцеву, східну, або малохребцеву, і чилійського оселедця. Підвид балтійський оселедець, або салака (Clupea harengus membras), населяє Балтійське море на схід від Данської протоки. Вона відрізняється своєю малою величиною, звичайний менше 20 см довжини, стає статевозрілою, починаючи від 13-14 см довжини, у віці 2-3 років. Живе до 6-7 років. Салака - головна промислова риба Балтійського моря. Східний або малохребцевий оселедець (Clupea pallasi) поширений від Білого моря на схід. Розрізняють три підвиди східного оселедця: біломорського, чесько- печерського і тихоокеанського оселедця. Чилійський оселедець (Clupea bentincki) - звичайна риба біля берегів Чилі. Довжина до 12,5 см.

Три види оселедців роду Мандуфії (Ramnogaster) - живуть у водах Уругваю і Аргентини. Невеликі рибки, завдовжки близько 9-10 см.

Рід Шпроти або Кільки (Sprattus) поширений в помірних і субтропічних водах Європи, Південної Америки, Південної Австралії і Нової Зеландії. Шпроти дрібніші за морських оселедців, вони не бувають більшими 17-18 см. Живуть до 5-6 років, але звичайна тривалість їх життя 3-4 роки. Європейський шпрот (Sprattus sprattus) населяє моря Західної і Південної Європи. Балтійський шпрот або кілька (S. sprattus balticus) зустрічається біля берегів Балтійського моря і біля входу у Фінську та Ризьку затоки. Харчується планктонними рачками. На другому році життя досягає довжини 7,5-11,2 см, на третьому - 10,6-14,1, на четвертому - 12,6- 15,0 см, нагромаджуючи від 4,1 до 15,2% жиру. Найбільш жирний буває восени і зимою, найменш жирний в період нересту, з квітня по липень. Статевої зрілості досягає зазвичай при довжині 12 см. Чорноморські шпроти (Sprattus sprattus phalericus) найбільш численні в Адріатичному і Чорному морях. Досягають статевої зрілості у віці одного року і нерестяться переважно в холодний час (з жовтня по березень) при температурі води 7-12 °С. Чорноморські шпроти досягають довжини 9,5- 13 см, звичайні розміри в уловах 6,5-11,5 см. Вміст жиру в його тілі вагається від 4,7 до 12,6%. У Чорному морі шпроти - одна з найчисленніших риб, що грає велику роль в їжі дельфінів, білуги, крупної ставриди і інших хижаків. Але улови його відносно невеликі, унаслідок того, що вони тримаються невеликими зграями, вилов яких на глибині ускладнений. Шпроти південної півкулі вивчені недостатньо. У водах Вогненної Землі і Фолклендських островів, на крайньому півдні Південної Америки живе шпрот, що зустрічається великими зграями - вогненоземельський шпрот (Sprattus fuegensis) і має довжину 14-17 см. Дуже близький до нього тасманійський шпрот (S. bassensis), зграї якого звичайні в затоках і протоках Тасманії і Південної Австралії. Новозеландський шпрот (S. antipodum) відрізняється підгостреними шипиками кільових лусок черева і зустрічається у водах Нової Зеландії.

Рід Тюльки або Каспійські кільки (Clupeonella) містить 4 види дрібних оселедцевих риб, що мешкають в Чорному, Азовському і Каспійському морях. Тюльки - евритермні риби, що живуть як в солонцюватій, до 13%, так і в прісній воді при температурі від 0 до 24 °С. Чорноморсько-азовська тюлька (Clupeonella delicatula delicatula) населяє Азовське море і опріснені частини Чорного моря, Живе до 4(5) років, досягаючи довжини 9см; звичайна довжина в уловах 4-7 см. Абрауська тюлька (Clupeonella abrau), що живе в озерах Абрау (біля Новоросійська) і Абуліонд (Туреччина). Досягає довжини 6-9,5 см. Каспійська звичайна кілька (Clupeonella delicatula caspia) є підвидом чорноморсько-азовської тюльки, що відрізняється більшою величиною, до 14-15 см, тривалістю життя до 6 років і меншою жирністю (12%). Анчоусова кілька (С. engrauliformis) мешкає в середньому і Південному Каспії. Ніколи не зустрічається при солоності нижче 8%. Досягає довжини до 15,5см, звичайна довжина до 11,5-12,5 см. Великоока кілька (С. macrophthalma) - самий глибоководний вид кільок, що тримається над глибинами від 70 до 250 м і зустрічається на глибині до 300-450 м.

Сардинами називають види трьох родів морських оселедцевих риб - сардину-пильчарда (Sardina), сардину-сардинопса (Sardinops) і сардинел (Sardinella). Справжні сардини (пильчард і сардинопси) поширені в помірно теплих і субтропічних морях, сардинели - в тропічних і субтропічних водах. Сардини досягають довжини 30-35 см.

Рід Сардина-пільчард, або Європейська сардина (Sardina), містить лише один вид (Sardina pilchardus). Досягає довжини 30 см, в Середземному морі - до 27 см (звичайний до 20-22 см), а в Чорному морі - від 9 до 17 см. Вона живе до 14 років, найбільш жирна на другому і третьому році.

Сардину роду Сардинопс (Sardinops) досягають довжини 30 см і ваги 150 г і вище. У роді сардинопс є лише один вид - сардина-сардинопс (Sardinops sagax), що складається з п'яти підвидів - Далекосхідна сардина (S. sagax melanosticta). Каліфорнійська (S. sagax coerulea). Перуанська (S. sagax sagax). Австралійсько-новозеландська (S. sagax neopilchardus) і південноафриканська (S. sagax ocellata).

Рід Сардинели (Sardinella) містить 16-18 видів сардин тропічних і частково субтропічних вод. Лише один вид (S. aurita) заходить і в помірно теплі моря. Найбільше практичне значення мають сардинела-алаша, або кругла сардинела (S. aurita). Живе до шести років і досягає довжини 28-30 см і ваги до 580 г. Жирна, або великоголова, сардинела (Sardinella longiceps) поширена біля берегів Індійського океану і Тихого океанів. Тривалість життя всього 3-4 роки.

Оселедчиками і сардінцями називають дрібних, до 15-20см довжини, тропічних оселедцевих риб. Оселедчики (Herclotsichthys) - налічують 12-14 видів. Японська оседедець-зунасі, або carina (Н. zunasi). Біля берегів Індійського океану, Ост-Індії, Філіппін, Східної Австралії і в островів Океанії овальний оселедчик (Н. ovalis) оселедчик (Н. castelnaui) Квінслендська, що досягає довжини 20 см.

Сардінці (Harengula), живуть лише в тропічних водах Америки. У Атлантичному океані їх три види. По тихоокеанському побережжю поширений один вид - аренка (Н. thrissina). Найбільша з атлантичних видів - смугастий сардінець (Н. humeralis) - досягає довжини 20 см.

Рід Мачуела (Opisthonema) містить два види. Атлантична мачуела (О. oglinum) зазвичай має довжину 20-25 см. Тихоокеанська мачуела (О. libertate) поширена від Мексики та Північного Перу, є і в островів Галапагоських. Нарешті, останній американський вид цієї групи - мексиканська оселедчик-ліле (Lile stolifera) 12см довжини.

Підродина Голоочкі оселедці або Оселедці--голоочкі (Pellonulinae)

Підродина містить 14 родів і понад 20 видів тропічних, переважно прісноводих оселедцевих риб Америки (8 родів), Індії і Австралії. Особливо малі Коріки (Corica, 4 види, 3-5 см), що живуть у водах Індії, Індокитаю і Індо-малайського архіпелагу. Найбільшою в цій групі є, прісновода австралійська оселедчик-голоочка (Potamalosa richmondia), завдовжки 30 см. Істотне промислове значення в Індії має кувала (Kowala kowal). Досягає довжини 13 см.

Підродина Пузанкові оселедці (Alosinae)

Підродина містить найбільших за розмірами оселедцевих риб. У цій групі є 4 роди з 21 видом, що мешкають в помірно теплих і в меншій мірі субтропічних і тропічних водах північної півкулі. Сюди відносяться алози, гільзи і гудузії.

Рід Алози (Alosa) має в цій групі особливо важливе значення. У цьому роді налічується 14 видів, що групуються в два підроди: 10 видів основної форми роду справжніх алоз (Alosa) і 4 види помолобів (Pomolobus). Два види справжніх алоз живуть у водах східного побережжя Північної Америки (Alosa sapidissima, A. ohioensis), два - в західних берегів Європи, Північної Африки і в Середземному морі (A. alosa, A. fallax), два види - в басейнах Чорного і Каспійського Морів (A. caspia, A. kessleri), чотири види - лише в Каспійському морі (A. brashnikovi, A. saposhnikovi, A. sphaerocephala, A. curensis). Всі чотири види помолобів (Alosa (Pomolobus) aestivalis, А. (P.) pseudoharengus, A. (P.) mediocris, A. (P.) chrysochloris) живуть у водах Америки. Американський шед (A. sapidissima) і європейська алоза (Alosa alosa) дуже близькі один до одного. Це крупні риби, що досягають довжини 70-75см. Це прохідні риби, що піднімаються для нересту в річки. Шед (A. sapidissima) живе біля атлантичних берегів Америки. Досягає довжини 60-75 см і ваги 5,4 кг, живе до 11 років. Другий американський вид роду Alosa - південний шед (A. ohioensis) - досягає довжини 43-51 см. Європейська алоза досягає довжини 75 см і ваги 3,5-4 кг. Другий західноєвропейський вид - фінта (Alosa fallax) - досягає довжини 50-60см і ваги 620г. Поширена біля атлантичних берегів Європи і Північної Африки, Ісландії, Англії, в Балтійському, Середземному і частково в Чорному морях. Розпадається на 6-8 географічних форм (підвидів, рас), прохідних і прісноводих. Найважливіші прохідні форми - атлантична фінта (A. fallax fallax) і середземноморська

фінта (A. fallax nilotica). Найважливіші прісноводі, озерні раси фінти - озерна італійська фінта (A. fallax lacustris і ін.) і ірландська озерна фінта (A. fallax killamensis). Чорноморсько-каспійські алози представлені трьома видами - пузанками (Alosa caspia), кемеровськими оселедцями (А. kessleri) і бражниковськими оселедцями (А. brashnikovi), що розпадаються на ряд підвидів і форм. Пузанки близькі до європейсько-американських алоз. Чорноморсько-каспійський пузанок (A. caspia) - це в основному солонцюватоводний вид. Пузанки зростають повільніше за прохідні алози і менше їх по розмірах: чорноморсько-азовські мають довжину до 20 см, каспійські - до 28 см. У чорноморсько-азовському басейні пузанки представлені трьома підвидами: чорноморським, азовським і паліастомським. Чорноморський пузанок (A. caspia nordmanni) живе в західній частині Чорного моря, на схід до Криму. Довжина до 18, зрідка до 22,5 см. Азовський пузанок (A. caspia tanaica) поширений в Азовському морі і в східній половині Чорного моря, на захід до Карадага і на південь та Батумі. Довжина до 20 см, звичайне 14-16 см. Паліастомський пузанок (A. caspia раlaeostomi) - напівпрохідна риба, що розмножується в прісній воді оз. Паліастомі і річок південно-східної частини Чорного моря. Зустрічається від Очемчирі до Батумі, а також в Синопа. Розміри до 10 см, звичайне 12-15 см.

У Каспійському морі живуть чотири підвиди пузанків: два - в Північному Каспії і два - в Південному Каспії. Найбільш численні північнокаспійський пузанок (A. caspia caspia). Досягає довжини 28 см, звичайна довжина в уловах 18-22 см. Північнокаспійський пузанок - один з найважливіших промислових оселедців Каспійського моря, що давала від 40 до 75% всього улову оселедців в цьому водоймищі. Останні підвиди каспійських пузанків - північно-східний (A. caspia salina), ензелійський (A. caspia knipowitchi), астрабадський (A. caspia persica) - мають набагато менше значення, ніж північнокаспійська форма.

Кеслеровські оселедці (A. kessleri) - прохідні крупні риби Чорноморсько-каспійського басейну, що біологічно заміщають в цих районах атлантично-середземноморських алоз і американську шед. Досягають довжини 40-52 см. Розрізняють три підвиди кеслеровських оселедців: чорноморсько-азовського оселедця або русака (A. kessleri pontica - велика 30-39 см і дрібна 20-21 см форми), каспійську чорноспинку або оселедець-чорноспинку (A. kessleri kessleri - найбільша з форм цього виду, до 52 см довжини і 1,8 кг ваги) і волжський оселедець (A. kessleri volgensis - розміри від 18-31 см; вік 3-4 роки).

Бражниковські оселедці (Alosa brashnikovi) досягають довжини 50 см; живуть і розмножуються в солонцюватих водах Каспійського моря. Долгинський оселедець (A. brashnikovibrashnikovi) - живе до 7-8 років, досягає довжини 18-31 см. Аграханський оселедець (A. Brashnikovi agrachanica) - крупний оселедець, що зимує в Південному Каспії, а на нерест приходить до Північного Каспію, набагато теплолюбивіший, ніж долгинський. Гасанкулінський оселедець (A. brashnikovi kisselewitchi) живе лише у водах Південного і Середнього Каспію. Він досягає довжини 42 см. Це найтеплолюбивіша з бражниковських оселедців, нереститься в червні- липні, і навіть в серпні, при температурі зверху 25°С. Разом з бражниковськими оселедцями в число тих, що живуть лише в Каспійському морі солоноводих оселедцевих риб входять і два ендемічні види пузанків - великоокий пузанок (A. saposhnikovi) і круглоголовий пузанок (A. sphaerocephala). Вони дрібніші за бражниковських оселедців, довжина їх не перевищує 35 і 25 см.

Помолоби (рід Alosa) живуть лише в атлантичних водах Північної Америки. Два види - сіроспинка, або елевайф (A. pseudoharengus), і синьоспинка (A. aestivalis) - багатотичинкові (38-51 тичинки на нижній половині першої зябрової дужки). Два південніших, також близьких один до одного вигляду помолобів - хикори (А. теdiocris — 60 см) і зеленоспинка (A. сhrysochloris - 45см).

Рід Гільза (Hilsa) заміщає в тропічних водах алоз. Види цього роду поширені в прибережних морських водах і в річках Східної Африки, Південної і Південно-східної Азії. У цьому роді 5 видів, що є прохідними рибами, що входять для нересту з моря в річки. Розрізняють 5 видів гільз: індоокеанська гільза, або гільза-келі (Hilsa kelee) - найдрібніший вид, завдовжки до 22-30 см; гільза індійська (Н. ilisha) - довжина 25,6-37 см. Найбільша з гільз - гільза-толі (Н. toli) - довжина 61-91 см. Східна гільза (Н. reevesii) - прохідна риба, що досягає 44-57,5 см довжини. Нарешті, малайська, або довгохвоста, гільза (Н. macrura) - довжина до 35 см.

На відміну від прохідних гільз дуже близькі до них Гудузії (Gudusia) - прісноводі риби, що живуть в річках і озерах Пакистану, Північної Індії. Дрібні риби, до 14-17см довжини. Відомо два види цього роду - індійська гудузія (Gudusia chapra) і бірманська гудузія (G. variegata).

До підродини пузанкових оселедців зазвичай відносять також особливу групу оселедцевих риб, близьких до американської менхеден (Brevoortia) - група або підродина гребньолускатих оселедців: американських менхеден, мачету і західноафриканську бонгу.

Підродина Гребньолускатих оселедців (Brevoortiinae)

До гребньолускатих оселедців відносяться три роди: менхеден, дуже близька до неї мачета і бонга.

Рід Менхеден (Brevoortia) поширений в прибережних водах атлантичного побережжя Америки, від Нової Шотландії до Мексиканської затоки і від Південної Бразилії та Аргентини. Довжина 50 см, звичайна довжина 30-35 см. Налічують 7 видів менхеден. Основне значення має північна менхеден (Brevoortia tyrannus).

Як особливий підрід виділяють перуанські мачету (Ethmidium maculata), живе до 9 років. Довжина 15-30 см.

Біля берегів Західної Африки, у водах Сенегалу, Гамбії, Гвінеї, Сьєрра-Леоне і Нігерії, однією з найважливіших промислових риб є бонга (Ethmalosa fimbriata). Довжина 46 см і ваги 1 кг.

Підродина Тупорилі або Зобні оселедці (Dorosomatinae)

У цій групі 7 родів з 20-22 видами. Тупорилі оселедці (або оселедці- тупорилки) поширені у водах Північної і Центральної Америки (рід Dorosoma, 5 видів), Південної і Південно-східної Азії і Західної Океанії (Меланезії) (роди Nematalosa, Anodontostoma, Gonialosa, всього 7 видів), Східної Азії (роди Коnоsirus, Clupanodon, Nematalosa, 3 види), Австралії (роди Nematalosa, 1 вид, і Fluvialosa, 7 видів). В північніших видів - японського коносира і американській доросоми - хребців 48-51, в останніх 40-46.

Американські Доросоми (Dorosoma) досягають довжини 52 см. Розрізняють північну доросому (D. cepedianum), південну доросому (D. petenense), мексиканську (D. anale), нікарагуанську (D. chavesi) і західну доросому (D. smithi).

На заході Тихого океану, біля берегів Японії і Китаю, поширено два види тупорилих оселедців - коносир і клупанодон (Clupanodon thrissa). Види роду Нематалоза (Nematalosa) живуть біля індоокеанских берегів Південної Азії і в Тихому океані, а також біля північно-західних берегів Австралії. Нематалози живуть переважно в затоках, лагунах і естуаріях, входять в річки. В Південної Японії і в Жовтому морі зустрічається ще один вигляд тупорилих оселедців - японська нематалоза (Nematalosa japonica).

Переважно морський спосіб життя в прибережних тропічних водах всієї Південної і Південно-східної Азії веде чакунда (Anodontostoma chacunda). Довжина 20-22 см. У річках Індії і Бірми живуть ще два види особливого прісноводого роду оселедців-тупорилок Гоніалоза (Gonialosa); це дрібні риби до 10-13 см довжини.

Особливо багато представлені прісноводі оселедці-тупорилки в Австралії: шість видів, що відособляються інколи в особливий рід Флювіалоза (Fluvialosa). Завдовжки до 13-15 см.

Підродина Килегорлі або Пилобрюхі оселедці (Pristigasterinae)

Група тропічних рідів оселедцевих риб: 8 рідів з 37 видами. Найменш спеціалізовані рід Пеллона (Pellona) і Іліша (Ilisha). Пеллона широко поширена уздовж берегів Індійського океану, в Південно-східної Африки і Австралії. Рід Іліша (Ilisha) містить близько 60% всього числа видів пилобрюхих оселедців - 23 види. Розрізняють ілішу східну (Ilisha elongata), естуарну ілішу (Ilisha motius). Останні 6 родів пилобрюхих оселедців позбавлені черевних плавників. Дуже своєрідний з них Прістигастер (Pristigaster). У пристигастера (один вид — Р. cayanus) контур черева дугоподібно вигнутий. Крайнім рівнем розвитку у бік подовження хвостової частини тіла є раконда (Raconda russelliana), що живе у водах Індії, Індокитаю, Індонезії.

Родина Анчоусні (Engraulidae)

Родина анчоусних об'єднує дрібних зграєвих риб, що зустрічаються удосталь і що грають важливу роль в рибальстві. Область поширення цього сімейства включає прибережні морські води тропічної і помірної зони всіх океанів. Дуже характерною особливістю анчоусних є будова ікринок, що мають своєрідну еліпсоїдну або навіть каплеподібну форму і майже у всіх позбавлених жирової краплі. Всі анчоуси ведуть пелагічний спосіб життя. До родини анчоусних відноситься близько 15 родів і більше 100 видів, в переважаючій більшості тих, що належать до тропічної фауни. У помірних водах мешкають лише представники роду Звичайних анчоусів (Engraulis), представленого як в північній, так і в південній півкулі.

В індо-західнотихоокеанській області, зустрічаються анчоуси Коїлії (рід Coilia з 14 видами), досягають 40 см в довжину.

Досить великих розмірів (до 25-35 см) можуть досягати і окремі види інших плоскотілих анчоусів, що зустрічаються зазвичай біля гирл річок і в естуаріях - роду Сетіпінки (Setipinna), роду Трісокли (Thrissocles). Деякі види плоскотілих анчоусів мають дуже широке поширення від Південної Африки і Червоного моря та Китаю і островів Полінезії (звичайний трисокл (Thrissocles setirostris)). Серед індо-західнотихоокеанських анчоусів є і прісноводні риби, зокрема ликотриса (Lycothrissa сгосоdilus), довжина до 20 см. Всі перераховані анчоуси звичайні біля берегів Південної і Південно-східної Азії, але особливо великої чисельності досягають тут Столефори (Stolephorus) - завдовжки 6-15 см.

Тропічні анчоуси рід Анчоа (Anchoa) налічують 7 родів і близько 75 видів, з яких 44 мешкають з атлантичного боку континенту і 32 - з тихоокеанською: звичайна анчоа (А. mitchilli), смугаста анчоа (A. hepsetus), і анчовета (Cetengraulis mysticetus). Все сказане свідчить про величезне різноманіття тропічних анчоусів.

У помірних водах, зустрічаються представники одного-єдиного роду Анчоуси (Engraulis), що включає шість дуже близьких видів: європейський анчоус (Е. encrasicholus) - біля атлантичних берегів Європи і Північної Африки, цей же вигляд під місцевою назвою чорноморський анчоус (Е. encrasicholus poniicus), або хамса і азовська хамса (Е. encrasicholus maeoticus) - в Азово-чорноморському басейні; японський анчоус (Е. japonicus) - в Японському і Жовтому морях; близькоспоріднена йому форма - капський анчоус (Е. japonicus capensis); австралійський анчоус (Е. australis) - біля берегів Австралії. Ще три види водяться біля берегів американського континенту: це каліфорнійський анчоус (Е. mordax), перуанський анчоус (Е. ringens) і аргентинський анчоус (Е. anchoita). Всі помірноводі анчоуси мешкають в незначному видаленні від берегів, ніколи не виходячи у відкритий океан. Вони зустрічаються при температурі від 6 до 22°С. Максимальні розміри помірноводних анчоусів не перевищують 15-20 см, але чисельність цих зграєвих риб дуже велика. По загальній масі всіх особин вони займають перше місце серед всіх риб, що нині живуть.

Ряд Лососеподібні (Salmoniformes)

До лососеподібних відносяться близькі до оселедцеподібних родини костистих риб, в будові яких також є ряд примітивних рис. Як і в оселедцеподібних, черевні плавники багатопроменеві (більше 6 променів), розташовані в середній частині черева; грудні - низькосидячі; у плавниках немає колючих променів; плавальний міхур, якщо є, зазвичай з'єднується каналом із стравоходом; рот облямований зверху двома парами кісток - передщелепними і верхньощелепними кістками; луска циклоїдна. У багатьох лососеподібних скелет не повністю костеніє: черепна коробка значною мірою складається з хряща, бічні відростки не прирощені до тіл хребців, у деяких (корюшкоподібні) дорослих риб зберігається хорда, що проходить уздовж всього хребта крізь тіла хребців; на відміну від оселедцеподібних, на тілі є бічна лінія; у багатьох є жировий плавник. До ряду лососеподібних відносяться підряди лососеподібних, корюшко- подібних, серебрянкоподібних, щукоподібних, галаксиподібних, стомиподібних, гладкоголовоподібних і макристиподібних.

Підряд Лососеподібні (Salmonoidei)

Лососеподібні - прохідні і прісноводі риби, середніх або крупних розмірів, що відкладають ікру в прісній воді. Ікра у них донна, не прилипаюча, у багатьох велика, до 6-7мм в діаметрі. До лососеподібних відносяться лососеві і харіусови риби.

Підряд Корюшкоподібні (Osmeroidei)

Корюшкоподібні відрізняються прогонистим низьким веретеноподібним тілом, неповним окостенінням тіл хребців, так що хорда проходить у них через весь хребет і неповною бічною лінією. Сюди входять айюві, корюшкові, саланксові, ретропінові і аплохитонові риби: майже всі вони прісноводі або солоноватоводні, і лише небагато морських.

Підряд Серебрянкоподібних (Argentinoidei)

Серебрянкоподібні риби - мешканці товщі води на глибині від декількох сотень до 1000 і навіть 2000м. Це морські планктоноїдні, глибоководні риби. Очі у них збільшені, в деяких видів телескопічні, шкірних світлових органів на боках тіла немає, але в деяких є органи свічення, іншої будови. Ікринки і личинки у них пелагічні. До цієї групи належать серебрянкові, батилагові і опистопроктові риби.

Підряд Щукоподібні риби (Esocoidei)

У риб цієї групи плавники підтримуються м'якими променями, черевні плавники розташовані в середини черева, спинної один, зрушений назад і або весь, або задня частина його поміщається над анальним. Рот облямований міжщелепними кістками. Плавальний міхур сполучений з кишечником. Луска цикловидна. Щукоподібні прісноводі риби, широко поширені у водах північної півкулі. У цій групі дві родини: щучі і умброві.

Підряд Галаксиподібні (Galaxioidei)

У цьому підряді одна родина - галаксиєві.

Підряд Стоміподібні (Stomiatoidei)

Риби, що входять в цей підряд близькі до оселедцеподібних, але у них добре розвинені органи і залози свічення на тілі і на голові. Це широко поширені морські глибоководні риби середніх шарів океану, сріблястого або чорного розфарбовування, з великими, в деяких, телескопічними очима; хижаки з великим ротом, усадженим чисельними гострими зубами. Сюди відносяться 9 родин з 55 родами і близько 500 видів; особливо багаті видами гоностомові, астронестові і меланостомиєві. Стомієподібні - дрібні

або дрібні риби, що грають дуже важливу роль в житті океану. Деякі з них утворюють місцями величезні зграї, що є звукорозсіючую завісою, що утрудняє запис ехолотом, об'єктів, що знаходяться нижче і дійсного дна.

Підряд Гладкоголовоподібні (Alepocephaloidei)

Гладкоголовоподібні зберігають в своїй будові риси, властиві предкам всіх лососеподібних: нередукований скелет останніх зябрових дуг, 2-3 вільних хребця в скелеті хвостового плавника, причому тут зберігається і хорда. У черепі дуже багато хряща, спинний і анальний плавники зміщені в задню половину тіла, жировий плавник відсутній. Є своєрідний надзябровий орган у вигляді пари мішків по обоє сторони глотки. Плавального міхура немає, в кишечнику є спіральний клапан. У окремих представників розвиваються органи, що світяться. За останніми даними, гладкоголовоподібні близькі до серебрянкоподібних. Всі представники підряду - океанічні глибоководні риби, що мешкають головним чином на материковому схилі, небагато зустрічаються у відкритих водах. У підряд входять три родини: гладкоголові, сеарсиєві і батилакові, що містять близько 150 видів.

Ряд Міктофоподібні (Myctophiformes)

До міктофоподібних риб відносяться анчоуси, що світяться, ящіркоголові, алепизаврі і близькі до них види. Міктофоподібні близькі до оселедцеподібних, але сильно спеціалізовані. Черевні плавники у них розташовані в середній частині черева, грудні посаджені низько; позаду спинного плавника зазвичай є жировий плавник. Рот великий і, на відміну від оселедцеподібних, облямований зверху однією парою кісток. Плавальний міхур замкнутий або відсутній. Міктофоподібні найчисленніші глибоководні риби підповерхневого шару, їх налічується близько 400 видів. Усі міктофоподібні - морські, переважно глибоководні риби. Розрізняють 2 групи (підряду) міктофоподібних - міктофовидні і алепизавровидні.

Підряд Міктофовидні (Myctophoidei)

Підряд об'єднує 10 родин придонних і батипелагічних риб, поширених від прибережної і шельфової зони до великих глибин, порядку 5-6 тис. м, а в пелагіалі відкритого океану від поверхні до глибини 2500 м. Найбільше значення серед придонних родин мають ящіркоголові і зеленочкові, а серед пелагічних - анчоуси, що світяться. Це переважно бентосоїдні або планктоноїдні риби, розміром від 5 до 60 см. Тіло зазвичай покрите добре розвиненою лускою, скелет більш менш обвапнений, у багатьох є добре розвинені спеціальні органи, що світяться, - фотофори і різного роду залози, що світяться.

Підряд Алепізавроподібні (Alepisauroidei)

До алепізавроподібних відносяться батипелагічні міктофоподібні риби, що істотно відрізняються від міктофоподібних будовою і біологією. Ці хижі риби поширені у відкритому океані від поверхні до глибини 2500 м. Деякі види досягають великої довжини, до 150 см і більш. Багато видів володіють довгими кинжалоподібними зубами. У більшості немає органів, що світяться, шкіра гола або лусковий покрив слабо розвинений. Плавальний міхур відсутній. До цієї групи риб належать шість родин, найважливіші з яких веретенникові і алепізаврові.

Ряд Китовидкоподібні (Cetomimiformes)

Невеликий ряд китовидкоподібних містить своєрідних глибоководних риб із слабо обвапненим скелетом. Майже у всіх китовидкоподібних спинний плавник відсунутий назад і розташований над анальним, шкіра у більшості нещільно облягає тіло, в'яла, гола або з маленькими слабкими лусками, шипиками або волосоподібними виростами, чорного, коричневого або червоного забарвлення. У цьому ряді об'єднуються умовно групи (підряди) китовидкоподібних, мірапіноподібних, гігантуроподібних і ателеопоподібних риб. Систематика ряду вимагає розробки.

Підряд Китовідкоподібні (Cetomimoidei)

Китовідкоподібні риби дійсно нагадують китів загальною формою тіла, великою головою з величезним ротом і крихітними очима. Ймовірно, це хижі риби, здатні заковтувати відносно крупних риб. Зустрічаються вони переважно на глибинах тропічної області Атлантичного, Індійського і Тихого океанів, в двох останніх головним чином в західних водах.

Підряд Мірапіноподібні (Mirapinnoidei)

На відміну від китовидкоподібних, ця група риб містить тих, що харчуються веслоногими рачками дрібних планктоноїдних рибок, завдовжки до 2-6 см, що мають нормально розвинені очі і що живуть головним чином у верхніх шарах океану до глибини 300-500 м. Черевні плавники у них добре розвинені і зрушені наперед, на горло. Проте вони близькі до китовидкоподібних по положенню спинного плавника над анальним, голій чорно-коричневій шкірі, характеру променів зябрової перетинки і іншим ознакам. До цієї групи відносять родини мірапінових, лентохвостих і касидорових риб.

Підряд Гігантуроподібні (Giganturoidei)

Гігантурові риби мають зовсім особливий зовнішній вигляд. Гігантури (роди Gigantura з двома видами і Bathyleptus з трьома видами) чудові, з направленими вперед у вигляді двох труб бінокля телескопічними очима, широкою зубастою пащею, сильно подовженими променями нижньої частини хвостового плавника. Вирахувано, що костисті риби можуть розрізняти денне світло до глибини 1150 м. Це якраз та глибина, біля якої, мабуть, тримаються гігантури. Володіючи бінокулярним зором, вони можуть бачити здобич при такому слабкому освітленні, при якому інші риби її погано бачать. Можуть слідувати за глибинними звукорозсіючими шарами, вихвачуючи з них риб, що світяться; сріблясте забарвлення гігантур, що відображає світло, може бути дуже корисним при таких нападах. Гігантури досягають довжини 12-17 см і справляються з набагато більшою, ніж вони самі, здобиччу. Так, в шлунку одного екземпляра звичайною гігантури довжиною 8см був виявлений хауліод довжиною 14 см, а в іншого - гоностома довжиною 9 см. Гігантури заковтують жертви, схопивши їх за середину тіла і склавши навпіл під час заковтування і переварювання крупної здобичі. Віялоподібні грудні плавники гігантури, розташовані горизонтально, вище за середину тіла, ймовірно, промивають свіжою водою ті, що знаходяться нижче їх відкриті назовні зябра. Шлунок і порожнина тіла гігантури здатні дуже сильно розтягуватися. Інші нутрощі відсунуті наперед і назад, таким чином, ніщо не заважає цій "ненажері" набивати черево. Гігантури поширені на глибинах тропічної області Атлантичного, Індійського, Тихого океанів.

Підряд Ателеопоподібні (Ateleopoidei)

На відміну від китовидкових ателеоповидні риби досягають великої довжини, до 120-200 см. Їх називають також псевдодовгохвостами за зовнішню схожість з сьогоденні довгохвостами або макрурусами із ряду тріскоподібних риб (Gadiformes). Вони мають покрите голою шкірою, стисле з боків тіло, з довгим хвостом, що стоншується до кінця, уздовж всього нижнього краю якого йде довгий анальний плавник. Невеликий спинний плавник зрушений вперед і знаходиться майже відразу ж за потилицею. Грудні плавники розташовані високо на боках, а маленькі черевні, всього з 1-3 променів, - на горлі. Рот нижній і висувний.

Ателеопоподібних відносять до китовидкоподібних по будові скелета, причому щонайближче вони до мірапінових, з якими їх зближує пристрій скелетного апарату зябрової перетинки і взаємовідношення плечового і тазового поясів. Але на відміну від всіх інших китовидкоподібних ателеопові - придонні риби, що показують чудову зовнішню конвергентну схожість з придонними коіліями (Coilia) з анчоусних, галозавровими (Halosauridae) з ангвілоідних риб і довгохвостами (Macrouridae) з тріскоподібних. Хвилеподібні ондуляції довгого анального плавника, промацування мулу висунутими вперед черевними плавниками та висувна будова рота дуже допомагають, ймовірно, цим рибам знаходити їжу. Скелет ателеоподібних чудовий глибокою дегенерацією кісткової тканини, заміщеної значною мірою хрящем: немає багатьох черепних кісток, черепна коробка по суті хрящова, опорні промені грудного плавника заміщені хрящовою пластинкою і так далі Ателеопоподібних поширені в тропічній області і зустрічаються на глибині до 1000-2000 м. Відомо чотири роди (Ateleopus, Parateleopus, Ijimaia, Melenogloea) з десятьма видами, що живуть у водах Японії, в Гавайських і Філіппінських островів в Тихому океані, а також Південної і Східної Африки - в Індійському океані, в Західній Африці - в Атлантичному океані.





Для любых предложений по сайту: [email protected]