СПЕЦІАЛЬНА ІХТІОЛОГІЯ - Р. С. Пентилюк - 2011

1.ПОХОДЖЕННЯ Й ЕВОЛЮЦІЯ КРУГЛОРОТИХ І РИБ. СИСТЕМАТИКА СУЧАСНИХ КРУГЛОРОТИХ І РИБ. ПІДТИП ЧЕРЕПНІ. ІНФРАТИП БЕЗЩЕЛЕПНІ (AGNATA). КЛАС КРУГЛОРОТІ

1.3. Підтип Черепні (Craniata). Інфратип Безщелепні (Agnata). Клас Круглороті (Cyclostomata)

1.3.1. Підклас Міноги (Petromyzones)

Сучасні міноги, серед яких виділяють 6-7 родів, зустрічаються в морях і прісних водоймищах помірних широт обох півкуль. Види міног відрізняються один від одного життєвими стратегіями: більшість з них - прохідні види, що проводять дорослий період життя в морі. Але є і такі, які ніколи не покидають річок і озер. Розмножуються міноги виключно в прісній воді. Своєрідною особливістю біології міног є їх розвиток з метаморфозом - з ікринок виходять личинки, що сильно відрізняються від дорослих міног і зовнішнім виглядом, і будовою, і способом живлення. Личинки ці отримали назву піскорийок, і раніше них не раз приймали за самостійні форми.

З життєвим циклом прохідних міног ознайомимося на прикладі європейської річкової міноги (Lampetra fluviatilis), що досягає в довжину 40 см при вазі близько 200 г. Спина і боки цієї міноги забарвлені в темно- сірі, з легким металевим блиском, тони, черево - ніжно-жовте або біле. Поширена європейська річкова мінога від Італії, Англії і Північної Норвегії, у тому числі і в Балтійському морі. Мешкає в прибережних морських водах, а в кінці літа - початку осені великими зграями спрямовується в річки. З цієї миті міноги перестають харчуватися і в їх тілі відбуваються серйозні зміни. Кишечник за непотрібністю дегенерує і перетворюється на тонкий тяж, зуби стають тупими, а слинні залози, що знаходяться в ротовій воронці, припиняють своє функціонування. Але найдивніше, що у міног зменшується не лише вага, але і довжина тіла - міноги перед розмноженням набагато коротше своїх побратимів, що тільки що увійшли до річок з моря. У тілі тих, що увійшли до річок тварин активно дозрівають ікра і молочка. На всі ці зміни необхідно декілька місяців - до нересту міноги приступають навесні або на початку літа. Вони збираються в місцях з піщаним або гальчастим дном, де самці починають владнувати для майбутнього потомства гнізда - досить великі ямки на дні. Самець міноги, що будує гніздо, скажено крутиться і б'є хвостом,

збаламучуючи і розкидаючи пісок, а камінчики і гальку відносить убік, охоплюючи їх присоском. Пізніше самцеві починають допомагати і самки. Коли яма досягне приблизно півметра в поперечнику, міноги приступають до ікрометання. Відшукавши в гнізді опору (камінчик або твердий ґрунт), самка присмоктує до неї ротом, а самець, підпливши ззаду, ніжно присмоктує до її боку, а потім починає ковзати присоском по тілу, поки не досягне голови. При цьому хвостом самець обхвачує тіло «подруги» попереду спинного плавника і, просуваючи цю «петлю» спереду назад, допомагає самці звільнитися від ікри, одночасно випускаючи у воду молочка. Досить часто декілька пар міног сплутуються в один «шлюбний клубок» і відкладають ікру в одне гніздо. Кожна самка викидає в середньому близько 20 тис. ікринок. Вони опускаються на дно гнізда, після чого міноги, ударяючи хвостами, засипають їх піском. Дорослі особини пізніше слабнуть і ховаються в які-небудь укриття, і незабаром гинуть. А з ікри через 11-14 днів вилуплюються личинки, що спочатку нагадують крихітних (близько 3мм) ясно-жовтих черв'ячків. Ще приблизно днів через 20, досягнувши довжини близько 6 мм, личинки починають покидати гніздо і дрейфувати вниз у пошуках місця із слабкою течією і мулистим дном. Знайшовши відповідне містечко, личинка заривається в ґрунт, цементуючи свою нірку слизом. Потім, висунувши з притулку голову, вона починає харчуватися, всмоктуючи з довколишньої води діатомові водорості і різні органічні залишки.

Піскорийка мало схожа на дорослу міногу, має зовсім крихітні, недорозвинені очки, ледве помітні під шкірою. Ротовий отвір чотирикутний, зверху прикритий відмінно розвиненою верхньою губою. А на нижній поверхні губи і довкола ротового отвору розташовується безліч розгалужених ворсинок. За рахунок їх руху і мерехтіння вій, розташованих в передній частині глотки, в роті піскорийки виникає тяж слизу, що рухається із зовнішній середовища всередину кишечника. Захоплені із струмом води харчові частки прилипають до цього шнура і потрапляють в кишечник, а профільтрована вода виходить назовні через зяброві мішки. Розвиток піскорийки у європейської річкової міноги продовжується близько 5 років. За цей час вона зростає в довжину до 15-18 см, після чого приступає до метаморфозу, перетворюючись на дорослу міногу. На її ротовій воронці виникають гострі рогові зуби, зв'язок печінки з травним трактом втрачається (віднині печінка міноги функціонує лише як залоза внутрішньої секреції), в глотці з'являється виріст, що відділяє вхід в стравохід від входу в зяброву порожнину. Розвиваються очі - у дорослих міног вони розвинені вельми непогано, причому окрім двох звичайних очей є і третій, розташований попереду, поблизу єдиного носового отвору. Це «третє око» - дуже стародавній орган, успадкований міногами від своїх предків. Він позбавлений кришталика, але здатний сприймати світло.

Метаморфоз займає приблизно 6 місяців, після чого дорослі міноги вирушають з річки в море. Після піврічного поста вони страшно голодні і негайно починають розшукувати їжу. За типом живлення доросла мінога відрізняється від фільтратора-піскорийки. Вона нападає на риб (правда, здебільше хворих або ослаблених), за допомогою своїх потужних зубів прогризає шкіру і починає харчуватися кров'ю і тканинами жертви. Слинні залози міноги містять речовини, не лише що перешкоджають згортанню крові, але і руйнівні еритроцити і розчинювальні (що гідролізують) білки. Таким чином, має місце часткове позакишкове травлення. Це явище достатньо широко поширено в світі безхребетних, але серед хребетних відомо лише в круглоротих. Присмоктавшись до риби, мінога може висіти на ній тижнями, і навіть якщо врешті-решт відпустить, не висмоктавши «дочиста», ослаблена жертва швидко стає видобутком хижаків або паразитів. Відрізняючись неабиякою ненажерливістю і нападаючи на самих різних риб - оселедців, лососів, тріску, камбалу, - міноги можуть завдавати істотного збитку їх поголів'ю. Через рік після сходу в море мінога збільшується в розмірі удвічі, а після двох років - втрачає апетит і починає мігрувати до гирл річок для розмноження.

Подібним життєвим циклом відрізняються і інші прохідні міноги - наприклад морська мінога (Petromys marinus), що мешкає в Північній Атлантиці, тризуба мінога (Entoshenustridentatus), що живе в прибережних водах північної частини Тихого океану, каспійська мінога (Caspiomyson wagneri), що мешкає в Каспійському морі, і цілий ряд інших, європейських, азіатських, американських і австралійських, видів.

Цікаво, що найбільша з міног, морська (досягає метрової довжини і маси 3кг), в дорослому стані може харчуватися не лише в морі. У системі Великих озер в Північній Америці вона утворює прісноводну популяцію. Причому спочатку це популяція була обмежена озером Онтаріо, звідки міноги вирушали нереститися в річку Св. Лаврентія. Їх поширенню по інших озерах перешкоджав Ніагарський водопад. Але коли в 20-х рр. XX ст. довкола водопаду був побудований обвідною канал, дорослі міноги дуже швидко заселили всю систему Великих озер, що привело до катастрофічних наслідків для багатьох коштовних риб, що мешкають тут (в першу чергу лососевих). Нереститися міноги вирушали тепер уже і в інших, пов'язані з озерами, річки, і їх чисельність швидко зростала. Американцям знадобилося витратити багато сил і засобів, аби хоч якось зменшити заподіювану міногами шкоду. Є серед міног і такі, чий життєвий цикл не пов'язаний з міграціями, - вони нерестяться там же, де і живуть, - в струмках і річках. Як приклад можна розглянути європейську джерельну міногу (Lampetra planeri). Вона набагато дрібніша, ніж прохідна європейська мінога, але часто зустрічається в тих же річках, правда, вище за течією і в більш мілководих місцях. Нерест джерельної міноги, розвиток

і метаморфоз піскорийки проходять приблизно так само, як і у прохідних міног. Г оловна ж відмінність життєвого циклу полягає в тому, що доросла, така, що завершила метаморфоз, мінога на риб не нападає і взагалі не харчується. Вона дуже швидко приступає до розмноження, після чого гине. Тому непрохідні міноги називають ще і непаразитичними. Для них відомі навіть випадки розмноження на личинковій стадії - неотенія. На відміну від прохідних річкових, джерельні міноги в їжу не годяться. Деякі залози їх тіла виробляють досить сильну отруту, яка викликає запалення стінок шлунково-кишкового тракту. Ця отрута не руйнується навіть при нагріванні, так що жодна теплова обробка джерельних міног не робить їх придатними в їжу.