Анатомія людини Частина 1 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2002

Загальна частина
Розвиток людини та структура її тіла
Початкової стадії ембріогенезу людини

Ембріологія (від грецьк. embryon - зародок та logos - слово, наука) - наука про розвиток зародка. Вона вивчає період індивідуального розвитку, який починається заплідненням і закінчується (у ссавців і людини) народженням плоду.

Ембріологія вивчає морфологічні прояви утворення із заплідненої яйцеклітини (зиготи) складного багатоклітинного організму, до складу якого входять чотири тканини, кілька десятків клітинних диферонів, органи, системи органів і апарати та частини тіла.

Знання з ембріології сприяють кращому засвоєнню макроскопічної анатомії. Вибудовуючись у логічний ряд з ембріологічними даними, анатомічні факти, що стосуються макро- і мікроструктури організму, підтверджують, що структурні залежності у постнатальному періоді розвитку - закономірний результат процесів морфогенезу, які відбуваються в зародках.

Ембріологія дає змогу визначити морфологічні прояви, повноцінність реалізації генетичної програми, закладеної в зиготі, а також порушення цієї реалізації, що проявляється у структурних та функціональних аномаліях ембріонального розвитку, які нерідко трапляються в клінічній практиці і пояснити які можна, лише знаючи ембріологію.

Процес ембріонального розвитку людини, як і інших хребетних, поділяється на ряд стадій, що характеризуються якісними та кількісними особливостями. Головними стадіями ембріогенезу є: запліднення, дроблення, гаструляція, утворення тканин (гістогенез), органів (органогенез), а також систем органів і апаратів (системогенез). У деяких підручниках та посібниках .до ембріогенезу відносять також прогенез - розвиток жіночих і чоловічих статевих клітин.

У цьому розділі підручника розглянуто, головним чином, початкові етапи розвитку зародка людини, який починається заплідненням і завершується утворенням зачатків тканин та позазародкових органів. Що стосується гісто-, органо- і системогенезу, то вони розглядатимуться під час вивчення будови відповідних органів і систем.

Запліднення являє собою злиття чоловічої і жіночої статевих клітин (рис. 1А), що призводить до утворення одноклітинного зародка - зиготи (рис. 1Б), що містить диплоїдний набір хромосом та об’єднує материнську і батьківську спадковість. Запліднення відбувається у яйцеводах. Тривалість процесу - близько однієї доби.

Зигота починає ділитися шляхом мітозу. Її поділ називається дробленням, бо в процесі послідовного поділу зиготи клітини зменшуються. У зв’язку з цим загальні розміри багатоклітинного зародка спочатку можуть бути приблизно такими ж, як і зиготи.

Клітини, що утворюються в процесі дроблення, дістали назву бластомерів (від грецьк. blastos - зачаток, meros - частина). Період дроблення починається з поділу зиготи на два бластомери і триває аж до утворення пухирця (бластули). У людини цей період починається через одну добу після запліднення і триває приблизно 4-5 діб.

Одна з особливостей дроблення зиготи ссавців і людини - виникнення бластомерів, які різняться між собою величиною і швидкістю дроблення. Зовні розташовані дрібніші, світлі бластомери (мікромери), що швидше діляться й утворюють у сукупності трофобласт, або живний зачаток (від грецьк. tropho - живлю). У центрі зародка містяться великі темні бластомери (макромери) з базофільною цитоплазмою, що діляться повільніше та утворюють у сукупності ембріобласт, або зачаток зародка.

Зародок, що не має порожнини, називається морулою (від грецьк. morula - ягода шовковиці). Хоча цей термін характерніший для ранніх зародків хордових (наприклад, ланцетника, який насправді нагадує на початкових етапах розвитку ягоду шовковиці), він вживається також для позначення ранніх зародків вищих хребетних, які ще не мають порожнини та являють собою щільне скупчення клітин (рис. 1В).

Рис. 1. Схематичне зображення ранніх стадій ембріонального розвитку людини (за Б. М. Петтеном та Б. М. Карлсоном):

А - запліднена яйцеклітина на стадії зближення двох пронуклеусів; Б - зародок на стадії двох бластомерів; В - зародок на стадії морули; Г - бластоциста до імплантації; Д - бластоциста на стадії імплантації (8-денний зародок); Е - хоріон, амніотичний та жовтковий міхурці у складі 12-денного зародка; Є - амніотичний і жовткові міхурці у складі 13-14-денного ембріона

Потім у зародку з’являється невелика, заповнена рідиною порожнина і він набирає вигляду кульки, яка називається бластоцистою (бластулою). Стінка бластоцисти утворена трофобластом. На внутрішній поверхні зародка розташований ембріобласт (рис. 1Г).

У середині шостої доби в зародку налічується понад сто клітин. У цей період він перебуває у матці, де відбувається його імплантація (від лат. іmрlаntatio - проникнення, вкорінювання), тобто заглиблення в слизову оболонку. Кількість бластомерів у зародку при цьому збільшується.

В кінці першого тижня розвитку із трофобласта в процесі імплантації (рис. 1Д) утворюється двошаровий епітелій, внутрішній шар якого називається цитотрофобластом. Він представлений клітинами кубічної форми. Зовні знаходиться плазмодіотрофобласт, який називають також синцитіотрофобластом, він являє собою симпласт, тобто неподілену на клітинні території цитоплазматичну масу з численними ядрами.

Вкорінювання зародка в слизову оболонку матки пов’язане з дією трофобласта, який виділяє гістолітичні ферменти, що зумовлюють локальне (місцеве) руйнування внутрішньої оболонки матки - ендометрію. Зародок занурюється в його товщу і ендаметрій стуляється над ним. Таким чином, подальший розвиток ембріона відбувається в слизовій оболонці матки.

Трофобласт забезпечує живлення зародка на ранніх етапах його розвитку, бере активну участь в імплантації зародка та у формуванні тимчасового органа - хоріона (рис. 1Е), який, взаємодіючи зі слизовою оболонкою матки, утворює плаценту - позазародковий орган, який забезпечує зв’язок зародка з організмом матері. Розвиток, будова та функціональне значення плаценти розглядаються в курсах ембріології та гістології.

З клітинних елементів ембріобласта розвивається зародок та інші поза- зародкові органи. Одна з істотних особливостей розвитку людини - дуже раннє утворення позазародкової мезодерми. Джерело її виникнення - ембріобласт. З нього виселяються клітини, які у вигляді смужок заповнюють порожнину бластоцисти і вистилають із середини трофобласт. Позазародкова мезодерма швидко перетворюється на позазародкову мезенхіму, внаслідок чого зовнішня оболонка зародка складається із трофобластичного епітелію та мезенхіми. Вона називається хоріоном. Як зазначалося вище, хоріон утворює зародкову частину плаценти - органа, що забезпечує зв’язок зародка з організмом матері.

Потім починається гаструляція, яка поділяється на два етапи. На першому утворюються зародкові листки, а на другому - осьовий комплекс, що визначає загальний план будови тіла хребетних і людини та зародкових зачатків, з яких утворюються різні тканини.

Зародковими листками називають первинні пласти клітин, що утворюються в першій фазі гаструляції. Вони відмінні за розташуванням (зовнішній листок - ектодерма, внутрішній - ентодерма і середній - мезодерма), розмірами та будовою клітин і спрямованістю подальшого розвитку. До осьового комплексу належать нервова трубка, хорда (спинна струна), дорсальна мезодерма, розташована по боках від нервово! трубки та хорди, первинна кишка. У другій фазі гаструляції утворюються також ембріональні зачатки - комплекси клітин, які виникають із зародкових листків і започатковують різні тканини. Таким чином, з одного і того ж ембріонального листка утворюються різні тканини.

Морфологічним проявом першої фази гаструляції, який спостерігається у 7,5-тижневого зародка, є поділ ембріобласта на два шари - зовнішній (епібласт) і внутрішній (гіпобласт) (див. рис. 1Д).

Епібласт має зачатки ектодерми, зародкової мезодерми, хорди (спинної струни) і зародкової (кишкової) ентодерми. Гіпобласт є зачатком позазародкової або жовткової ентодерми, що являє собою ту частину внутрішнього зародкового листка, яка згодом ввійде до складу одного з тимчасових органів - жовткового мішка.

Ендодермальні клітини, що відокремилися від епібласта, починають обростати навколо порожнини, що утворилася в розташованих нижче ділянках позазародкової мезодерми. Поступово вони набувають вигляду чаші, краї якої зростаються, внаслідок чого утворюється жовтковий міхурець. Цей процес з початком утворення жовткового мішка аналогічний тому, який характеризує розвиток цього позазародкового органа у ссавців (див. рис. 1Е).

Згодом, після початку імплантації, в епібласті з’являється первинна амніотична порожнина за рахунок появи рідини, яка розсуває клітини. Потім покрівля цієї порожнини (амніотичного міхурця) розкривається і тимчасово відмежовується ззовні ділянкою цитотрофобласта. Після цього стінки амніотичного міхурця ростуть угору та зливаються, внаслідок чого порожнина амніотичного міхурця знову стає замкненою, оточеною клітинами епібласта. Цей процес нагадує виникнення так званих амніотичних складок у птахів і ссавців.

З 9 до 14 доби розвитку зародок людини має таку будову (рис. 1Є): зовнішня стінка, утворена хоріоном, складається з позазародкової мезенхіми і трофобластичного епітелію. Останній, як зазначалося раніше, включає до свого складу цитотрофобласт і плазмодіотрофобласт. В потовщеній стінці зародка, яка звернена вглиб стінки матки, в позазародковій мезенхімі містяться два міхурці, які контактують між собою, - амніотичний і жовтковий. Ділянка амніотичного міхурця, що прилягає до жовткового, утворює потовщення - так званий зародковий щиток, з якого формується тіло зародка. Від мезенхіми, що обмежує два міхурці, до хоріона тягнеться смужка клітин - амніотична ніжка, місце відходження якої відповідає задньому кінцю тіла зародка.

Завдяки описаним вище процесам зародок забезпечується трьома поза- зародковими органами - хоріоном, що бере участь в утворенні плаценти, амніоном і жовтковим мішком (рис. 2). Із більшої частини амніотичного міхурця формується позазародковий орган - амніон, однією з функцій якого є утворення амніотичної рідини - штучного водного середовища для зародка, що розвивається. Із гіпобласта утворюється живтковий міхурець (мішок), який не містить у людини й більшості ссавців жовтка, але виконує важливу роль першого органа кровотворення, що бере участь у розвитку первинних статевих клітин.

Рис. 2. Зміни відношень і зародкових оболонок на ранніх стадіях розвитку (за Б. М. Петтеном):

А і Б: 1 — порожнина амніона; 2 - тіло ембріона; 3 - жовтковий мішок; 4 - позазародковий целом; 5 - трофодерма; 6 - алантоїсне стебельце; В і Г: 1 - хоріон; 2 - алантоїс; 3 - жовтковий мішок; 4 - амніон; 5 - позазародковий целом; Д: 1 - пупковий канатик; 2 - пупкові судини; 3 - жовтковий мішок; 4 - амніон; 5 - позазародковий целом; 6 - хоріон

Таким чином, у процесі ембріонального розвитку людини поява ряду поза- зародкових органів (хоріона, амніона і жовткового мішка) передує виникненню тіла зародка, що є свідченням першочергового створення умов, необхідних для розвитку ембріона.

На 15 добу внутрішньоутробного розвитку починається друга фаза гаструляції, яка відбувається однаково як у птахів, так і у плацентарних ссавців. Перехід від першої фази гаструляції до другої здійснюється поступово, об’єднуючи ознаки першої (утворення зародкових листків) та другої (формування комплексу осьових органів). Зовнішньою ознакою другої фази гаструляції є поява в задньому кінці зародкового щитка витягнутої в довжину смужки клітин, яка називається первинною смужкою. На передньому її кінці утворюється невелике підняття клітин - первинний, або гензенівський вузлик.

На вершині первинного вузлика виникає маленька заглибина - первинна ямка. У центральній частині первинної смужки з’являється первинна борозенка, що є продовженням первинної ямки. Частина матеріалу зовнішнього зародкового листка через первинну ямку занурюється всередину і входить до складу переднього відділу ентодерми, утворюючи так звану передхордальну пластинку, з якої утворюється епітеліальне вистелення переднього відділу травного каналу і дві передні пари сомітів (сегментованих ділянок дорсальної мезодерми).

Орієнтація первинної смужки визначає розташування осьових органів і, таким чином, загальний план будови тіла хребетних. Схему, що ілюструє особливості переміщення клітин, яке призводить до виникнення первинної смужки та її витягування в довжину, наведено на рис. 3А, а саму первинну смужку - на рис. 3Б.

Частина клітин епібласта мігрує крізь первинну смужку і, вкорінюючись у підлеглій частині гіпобласта, утворює зачаток кишкової ентодерми, яка згодом бере участь у розвитку кишки. Друга ж частина гіпобласта, як зазначалося вище, йде на утворення жовткової ентодерми - внутрішнього шару жовткового мішка.

В результаті міграції клітин з епібласта через первинну смужку також виникає зародкова мезодерма, яка розширюється в латеральних напрямках під епібластом. Схему, що показує переміщення клітин зародкової мезодерми на поперечному розтині зародка, представлено на рис. 3В.

З утворенням зародкової мезодерми тісно пов’язане походження спинної струни - хорди. Її зачаток утворюється у вигляді так званого хордального (або головного) відростка - тяжа клітин, що утворився за рахунок 42 зародкової мезодерми, який росте уперед від первинного (гензенівського) вузлика між епібластом та гіпобластом. Хорда визначає місцезнаходження майбутнього хребтового стовпа, оскільки навколо неї формуються хребці, й істотно впливає на розвиток нервової системи. У вищих ссавців залишки хорди зберігаються і в постнатальному періоді розвитку в складі драглистого ядра, nucleus pulposus, міжхребцевих дисків.

Рис. 3. Схема переміщення клітин епібласта та утворення первинної смужки (А), мезодерми та ентодерми (Б, В) (за А. Г. Кнорре):

А: 1 - гензенівський вузлик; 2 - первинна служка; Б: 1 - хордовий відросток; 2 - гензенівський вузлик; В: 1 - клітини мезенхіми; 2 - кишкова ентодерма

Верхній шар клітин зародкового щитка після утворення хорди перетворюється на ектодерму. Під впливом хорди або хордомезодерми на ектодерму, що міститься над нею, остання потовщується й перетворюється на нервову пластинку, потім у подовжений нервовий клубок, а надалі - у нервову трубку, за рахунок якої утворюється як центральна, так і периферична нервова система.

У кінці другого - на початку третього тижня ембріонального розвитку закладається четвертий позазародковий орган - алантоїс. Спочатку він має вигляд виросту жовткового мішка, що сліпо закінчується та вростає в амніотичну ніжку. Пізніше (після утворення кишки) алантоїс відходить від передньої стінки заднього відділу кишкової трубки. Слідом за утворенням нервової трубки шари мезодерми, що лежать з боків від неї і від хорди, підлягають сегментації. Поділені на сегменти частки дорсальної мезодерми називаються сомітами. Латеральні відділи мезодерми, які пізніше виявляються в складі черевної частини зародка й названі тому черевною мезодермою, розщеплюються на два шари: зовнішній, що контактує з ектодермою (парієтальний листок) та внутрішній, сполучений з ентодермою (вісцеральний листок). Соміти сполучені з вентральною мезодермою тонкими тяжами клітин, які називаються проміжною мезодермою. Потім соміти поділяються на три частини: дорсолатеральну (дерматом), медіовентральну (склеротом) та проміжну (міотом). З появою сомітів починається сомітний період розвитку зародка. На 21-й день в його складі виявляється 2-3 пари сомітів; на 23-й день - 10 пар; на 25-й день - 14 пар; на 27-й день - 25 пар; у кінці 5 тижня - 43-44 пари.

Проміжки між зародковими листками та основними органами заповнюються зародковою сполучною тканиною - мезенхімою, яка складається із веретеноподібних або відростчастих клітин, що контактують відростками й занурені в аморфну міжклітинну речовину. Мезенхіма утворюється, головним чином, із мезодерми, однак в її розвитку беруть участь й інші зародкові листки, у тому числі ектодерма (М. Ф. Кащенко). Основні похідні зародкових листків та мезенхіми представлені в табл. 1. (Детальніші відомості подано в підручниках з гістології.)

Таблиця 1. Основні похідні зародкових листків та мезенхіми

Коли вісцеральний листок вентральної мезодерми вступає в контакт з кишковою ентодермою, тіло зародка починає відмежовуватися від позазародкових органів тулубними складками. Цей процес починається з вентрального прогину країв зародка, який в результаті набуває дорсальної опуклості. Потім вигнуті краї зародка в головній та каудальній частинах починають заглиблюватися. Розширення цих відмежовуючих складок призводить до утворення бічних та черевних стінок зародка, а також виникнення так званого жовткового стебельця, яке зв’язує його з жовтковим мішком. Із заглибленням тулубних складок кишкова ентодерма і вісцеральний листок вентральної мезодерми згортаються в трубку, що призводить до утворення кишки. Тим часом, як остання включає до свого складу кишкову ентодерму, жовтковий мішок містить жовткову ентодерму. Алантоїс, який раніше мав вигляд випинання жовткового мішка, тепер відходить від задньої кишки.

З розростанням амніотичної оболонки зростає об’єм амніона, який наближається до хоріона і зростається з ним. Амніотична ніжка при цьому переміщується з каудальної ділянки до вентральної стінки зародка і з’єднується з амніоном, утворюючи пупковий канатик (пуповину). Алантоїс, який раніше проник в амніотичну ніжку, частково включається до складу пуповини. У процесі цих перетворень жовтковий мішок віддаляється від зародка, а його зв'язок з кишечником зберігається завдяки трубчастій жовтково-кишковій протоці. Останній поряд з алантоїсам також перебуває в складі пупкового канатика. Згодом алантоїс і жовтково-кишкова протока, які входять до складу пуповини, редукуються.