Анатомія людини Частина 1 - К. А. Дюбенко А. К. Коломійцев Ю. Б. Чайковський 2002

Спеціальна частина
Спланхнологія, splanchnologia [вчення про нутрощі] - Розвиток травної та дихальної систем
Розвиток кишкової трубки

Поява в зародках вищих хребетних кишкової трубки пов’язана з виникненням тулубних складок. Істотно змінюючи тіло зародка підгортанням його країв, складки зумовлюють згортання в трубку зародкової (кишкової) ентодерми та пов’язаних з нею ділянок і вісцеральних листків внутрішньозародкової вентральної мезодерми. Ці зачатки й формують первинну кишку ембріона.

У чотиритижневого зародка кишка розташована в сагітальній площині й характеризується прямолінійним ходом, за винятком невеликого викривлення, що зумовлюється викривленням усього тіла, а також вигину каудального кінця кишкової трубки, яка входить до хвостового відділу зародка.

Вісцеральні листки вентральної мезодерми в процесі утворення кишки зближуються й утворюють дорсальну брижівку по всій довжині кишкової трубки і вентральну брижівку в ділянці шлунка та в початкових відділах дванадцятипалої кишки. Діаметр кишкової трубки у більшій її частині однаковий. Виняток становить головна частина передньої кишки, що бере участь у формуванні глотки (рис. 277А), веретеноподібного розширення, що являє закладку шлунка й злегка розтягнутої частини задньої кишки - клоаки, за рахунок якої з’являється алантоїс (рис. 277Б).

Середній відділ кишки не відразу втрачає зв’язок із жовтковим мішком і сполучається з його ентодермою - жовтковою протокою, яка входить до складу жовткової стеблинки. Як указувалось раніше, поблизу каудального відділу клоаки в черевній стінці тіла утворюється втиснення ектодерми - проктодеум. Як і в ділянці стомодеума, внутрішня вистилка кишки (тут ентодерма вступає в контакт з ектодермою, утворюючи разом з нею тонку перетинку-мембрану). Ця мембрана, яка дістала назву анальної, пізніше проривається, в результаті чого задня кишка набуває вихідного отвору.

З внутрішньої вистилки первинної кишки утворюється покривний епітелій слизової оболонки травного каналу та його залози. Інші тканини шлунково-кишкового каналу (м’язова й сполучна) розвиваються із мезенхіми, яка виникає з вісцерального листка вентральної мезодерми. Остання є також джерелом розвитку одношарового плоского епітелію (мезотелію), що покриває серозну оболонку.

Стравохід утворюється із звуженої ділянки травної трубки, розташованої нижче від глоткової кишки. Спочатку стравохід короткий, потім з переміщенням шлунка він подовжується. З четвертого місяця виникають залози стравоходу, а його отвір у результаті утворення поздовжніх складок набуває на поперечному розрізі зірчастої форми. Епітелій стравоходу спочатку одношаровий призматичний; в чотиритижневого зародка - двошаровий; до третього місяця - багаторядний миготливий а з шостого місяця - багатошаровий плоский.

Протягом шостого і сьомого тижнів ембріогенезу істотно змінюються як форма, так і розташування шлунка, що пов’язане з такими чинниками.

1. Шлункове розширення росте в довжину, причому найінтенсивніше збільшується довжина його задньої стінки, в результаті чого закладка шлунка скривлюється й утворюються дорсально розташована велика кривина й повернута вентрально - мала.

2. З виникненням великої кривини збільшується дорсальна брижа, яка випинається вліво та утворює закладку сальникової сумки (рис. 277 В).

3. Шлунок повертається зліва направо приблизно на 90°. У зв’язку з цим велика кривина, повернута спочатку дорсально, виявляється розташованою зліва, а мала кривина, повернута вентрально, опиняється в правій позиції. Ліва стінка шлунка стає при цьому передньою, а права - задньою. Поворот шлунка поширюється на нижній відділ стравоходу, що також повертається зліва направо приблизно на 90° (рис. 277Г). За цієї причини блукаючі нерви, що йдуть спочатку по боках стравоходу, набувають асиметричного розташування. Лівий блукаючий нерв переходить на передню, а правий - на задню поверхню шлунка.

4. У зв’язку з інтенсивним ростом печінки шлунок, що мав вертикальне розташування, набуває косо-поперечного положення. При цьому дорсальна брижа, випинаючись.

5. Приблизно на сьомий тиждень розвитку шлунок разом із закладкою серця і легень зміщується донизу.

Рис. 277. Схематичне зображення розташування кишок та відношення бриж у процесі розвитку:

А: 1 - глотка: 2 - зачаток легень; 3 - дорсальна брижа; 4 - клоака; 5 - протока алантоїса; 6 - частина жовткового мішка; 7 - закладка печінки; 8 - мезонефроз; 9 - порожнина очеревини; Б: 1 - стравохід; 2 - шлунок; 3 - жовчний міхур; 4 - тонка кишка; 5 - сліпа кишка; 6 - брижа; 7 - жовткове стебельце; 8 - брижа товстої кишки; 9 - пряма кишка; 10 - поперечно-ободова кишка.

Рис. 277. Схематичне зображення розташування кишок та відношення бриж у процесі розвитку (Продовження):

В: 1 - стравохід: 2 - чепцева сумка; 3 - шлунок; 4 - тонка кишка; 5 - поперечно-ободова кишка; 6 - висхідна ободова кишка; 7 - червоподібний відросток; 9 - селезінка; 10 - печінка; Г: 1 - стравохід; 2 - шлунок; 3 - поперечно-ободова кишка; 4 - низхідна кишка; 5 - тонка кишка; 6 - брижа тонкої кишки

Залози шлунка закладаються на четвертому місяці ембріонального розвитку.

Як зазначалося раніше, первинна кишка спочатку має вигляд прямої трубки, що тягнеться через усе тіло зародка. У середній частині вона сполучається з жовтковим мішком, жовтковою (яупково-кишковою) протокою. Потім на шостому тижні розвитку ембріона, у середній частині кишки, у зв’язку з посиленим ростом виникає первинна кишкова петля, що розташована в сагітальній площині і ніби притягнена пупково-кишковою протокою в черевну стеблину.

Трохи каудальніше місця відходження пупково-кишкової протоки утворюється невелике потовщення, що є зачатком сліпої кишки. Це розширення позначає межу між майбутньою тонкою і товстою кишками.

Надалі розташування різних відділів кишки ускладнюється у зв’язку з її ростом та обертанням. Якщо розглядати кишкову трубку спереду, можна побачити, що її обертання здійснюється справа-наліво, тобто проти стрілки годинника. При цьому частина кишки, що розташована каудальніше зачатка сліпої кишки, відповідає ободовій кишці, ніби «перекладається» догори і на великій протяжності виявляється розташованою вище від тонкої кишки і перехрещується з нею. Змінюючись, товста кишка набуває остаточного розташування й поділяється на висхідну, поперечну і низхідну. Подовження висхідної кишки починається з п’ятого місяця і завершується лише після народження плоду.

Між сліпою кишкою і власне тонкою утворюється складка, яка в свою чергу утворює клубово-сліпокишкову заслонку. За рахунок сліпої кишки формується червоподібний відросток. Після вигину первинної кишки швидко починає подовжуватися та її частина, з якої утворюється тонка кишка. В результаті остання, розростаючись, утворює петлі: спочатку три, а потім - сім. Якийсь час, не вміщуючись у черевній порожнині, значну частину якої займає печінка, петлі тонкої кишки виходять за межі цієї порожнини й проникають у закладку пуповини. Вигин черевної порожнини, який утворюється у результаті цього, було названо фізіологічною пупковою килою. На десятий тиждень, у зв’язку із збільшенням об’єму черевної порожнини, кишкові петлі втягуються в неї і набувають остаточного розташування, локалізуючись головним чином у лівій частині черевної порожнини.

Поворот кишки є частиною загального повороту кишкової трубки, що поширюється на шлунок і нижній відділ стравоходу. У зв’язку з поворотом шлунка ділянка кишки, яка відповідає дванадцятипалій кишці, що слідує за ним, наближається до задньої черевної стінки і прикріплюється нерухомо.

Дорсальна брижа тонкої кишки з утворенням петель набуває складчастості, що й визначило ü назву (брижа - складчастий комір, який в середні віки був частиною урочистого одягу у ряді західноєвропейських країн).

Пупково-кишкова протока із замиканням вентральної стінки кишки й вентральної стінки тіла облітерується. Інколи зберігається її проксимальна частина, що утворює так званий дивертикул Меккеля, який відходить від клубової кишки.

Як зазначалося, найбільш каудально розташований відділ кишкової трубки, який розширюючись, утворює клоаку. Спереду від неї відходить алантоїс. У порожнину клоаки відкриваються сечовивідні й статеві шляхи зародка. Порожнина клоаки, фронтально розташованої урогенітальної перетинки, що складається із мезенхіми та утворюється в місці відходження алантоїса, поділяється на передню (сечово-статевий синус) і задню (прямокишкову) частини. Як випливає з назви, остання утворює пряму кишку.

Досягнувши клоакової мембрани, урогенітальна перетинка поділяє її на передню сечово-статеву перетинку та задню - анальну (відхідникову). Ці перетинки надалі прориваються, даючи початок однойменним отворам. Каудальний відділ урогенітальної перетинки, що відокремлює ці отвори, являє собою зачаток промежини.

Ектодерма, що вистилає заглиблення (проктодеум), яке утворюється в місці контакту ектодерми задньої кишки з шкірною ектодермою, вигинається всередину, приєднуючись до ектодерми. Це призводить до появи анального навалу й вторинного анального отвору, вистеленого епітелієм ектодермального типу.

Інколи анальна перетинка не проривається, внаслідок чого пряма кишка не дістає вихідного отвору. Ця аномалія розвитку, що називається атрезією, atresia ani, потребує оперативного лікування.

Із ентодерми первинної кишки утворюється епітелій травної трубки і залоз, які входять до складу її стінки. Виключенням із цього є передня кишка, епітеліальна виспіла якої лише формально має ентодермальне походження. Фактично епітеліальний компонент глоткової кишки і її похідно-дихальних шляхів - має риси будови і властивості, притаманні епітеліям епідермального (шкірного) типу. Конкретним прикладом цього є місце переходу страховоду у шлунок, де здійснюється, контакт двох генетично різних епітеліїв - ектодермального, притаманного ротовій порожнині, глотці і страховоду, та ентодермального, який входить до складу тонкої і більшої частини товстої кишок. У нижчих хребетних і рептилій матеріал, що утворює вистилку передньої кишки, інвагінує у ході гаструляції. У птахів і ссавців це явище не встановлено.

Сполучнотканинні гладком’язові елементи травної трубки утворюються із мезенхіми. Крізь дорзальну брижу в стінку кишки вростають нервові волокна і проникають нейробласти, що призводить до утворення нервового апарата органів травної системи. До основних аномалій розвитку кишкової труби належать: артезії, дивертикул Меккеля, кардіоспазм та хвороба Гіршспрунга.